z-conc 081217

 Все статьи даны так, как были представлены в редакции изданий. Но сегодня в конце текста I части I статьи я внёс дополнение.

ЕСЛИ ЭТОТ ТЕКСТ ОСКОРБИТ ЧЬИ-ТО РЕЛИГИОЗНЫЕ ЧУВСТВА, ПРОСТИТЕ - Я ЭТОГО НЕ ХОТЕЛ.

 

Концепция медицинской энтомологии. Часть I.

Концепция медицинской энтомологии. Часть II.

Задачи медицинской энтомологии.

Общие проблемы дезинсекции и медицинской энтомологии.

 

Концепция медицинской энтомологии.

1. Определение влияния членистоногих на здоровье людей.

Изв. АН России. Сер. биологическая, 1996, N 4: 437-445.

 

Аннотация.

Предлагается новая концепция медицинской энтомологии, в соответствии с которой этот раздел науки должен заниматься всесторонним изучением влияния членистоногих на здоровье людей и возможностей управления этим влиянием. Таким образом, задачи медицинской энтомологии существенно расширяются, охватывая познавательно и практически важные проблемы, решением которых в целом до сих пор наука не занималась. Предлагаемый подход не отрицает сложившегося понимания медицинской энтомологии, а включает его в качестве необходимой составляющей.

 

Введение. 

Успехи каждого конкретного раздела науки зависят не только от результатов исследований, проводящихся в данной области, и их обобщения, но и от того, какие задачи он ставит перед учеными. Медицинская энтомология, которой посвящена данная работа, нуждается в переосмыслении своих задач особенно сильно. Дело в том, что работы в этой области сосредоточились на изучении заранее очерченного круга членистоногих, в отношении которых установлено, что они имеют медицинское значение в качестве паразитов человека, переносчиков болезней и ядовитых животных. Причем это изучение ведется в традиционном для энтомологии плане (систематика, фаунистика, экология, этология и т.п.). Все остальные стороны взаимодействия людей и членистоногих (в том числе, главный - влияние членистоногих на здоровье человека) остались вне сферы ее интересов. От этого страдает и здравоохранение - такие проблемы, как борьба с гнусом и другими факторами дискомфорта, использование лечебных свойств членистоногих и т.п. остались в загоне, и сама медицинская энтомология - отсутствие специфического объекта и специфических методов приводит к тому, что специалисты либо уходят в другие области (систематику, экологию, паразитологию и т.п.), либо "переквалифицируются" в организаторов истребительных мероприятий, а то и просто в бонификаторов.

Предлагаемая статья не является обзором - в ней нет ни малейшей попытки обобщить сведения о медицинском значении членистоногих или литературу по этому вопросу (это совсем другие задачи). Поэтому я позволил себе в качестве примеров ссылаться главным образом на свои работы. Причины две: во-первых, я их, естественно, знаю лучше, чем любые другие, но, главное, хотелось показать, что я не новичок в данной области, чтобы обсуждение поднятой проблемы (на которое я очень надеюсь) велось по существу, а не по принципу "а, ты, кто такой!", как это бывает слишком часто.

 

Концепция медицинской энтомологии.

Наиболее полное и четкое определение медицинской энтомологии дано в 1949 г.: "Медицинская энтомология изучает членистоногих, вредящих здоровью человека. Вредить здоровью человека членистоногие могут тремя способами: как паразиты человека, как переносчики болезней и как ядовитые животные." (Беклемишев, 1949, стр. 139). Оно же было повторено и в самом последнем изданном в нашей стране руководстве по этому предмету (Дербенева-Ухова, 1974, стр. 5).

Традиционный набор объектов медицинской энтомологии состоит из кровососущих двукрылых (представителей семейств Culicidae, Phlebotomidea, Simuliidae, Ceratopogonidae, Tabanidae), синантропных мух (представителей семейств Muscidae, Calliphoridae, Sarcophagidae), блох (Siphonaptera), вшей (Siphunculata), некоторых клопов (представителей отряда Hemiptera), клещей (представителей отрядов Acariformes и Parasitiformes). Их изучение ведется в обычном для энтомологии плане: систематика, фаунистика, морфология, экология, этология. (Беклемишев, 1949; Сергиев, 1968; Дербенева-Ухова, 1974; и др.). С биологической точки зрения перечисленный набор не является естественным это представители разных таксономических групп. Даже его часть - кровососущие насекомые - сборная группа (Prasad, 1985). Этот набор не полон и в прикладном аспекте: он не включает большое число видов членистоногих, которые в настоящее время известны как вредители здоровья. Некоторые из них (тараканы, жалящие перепончатокрылые, скорпионы, некоторые пауки и др.) иногда упоминаются, а другие (бабочки, хирономиды, клещи домашней пыли и др.) даже не называются.

При таком подходе у медицинской энтомологии нет ни особого объекта, ни особых методов т.к. группы, входящие в ее набор, в том же плане (но уже в целом виде) изучает общая энтомология. Вероятно по этой причине в большинстве руководств, полностью или частично посвященных медицинскому значению членистоногих, эта наука даже не упоминается; там пишут о паразитах, кровососах, переносчиках (Павловский, 1935, 1945; Осиповский, 1959; Крашкевич, Тарасов, 1969; Виноградская и др., 1972; Smith, 1973; Генис, 1979; Тарасов, 1988; Campadelli, Bertazzoli, 1989; и др.). Даже в Большой Медицинской Энциклопедии нет статьи "Медицинская энтомология", хотя есть "Медицинская физика".

С тех пор, как В.Н.Беклемишев дал приведенное выше определение медицинской энтомологии, прошло пол века. Наука и общество развивались, и те задачи, которые стоят перед здравоохранением сейчас, требуют пересмотра определения. Вредоносность членистоногих в отношении здоровья людей не исчерпывается перечисленным. Кроме того, пора осознать, что они могут оказывать не только вредное, но и оздоровительное влияние. Надо учитывать их как факторов комфорта, аллергизаторов, источников лекарственных средств, и т.п. И, самое главное, мы не только сейчас, но и в принципе не можем предусмотреть всех аспектов воздействия членистоногих на здоровье людей; это - проблема, открытая до тех пор, пока люди и членистоногие сосуществуют.

Есть область знаний, важная в практическом отношении и чрезвычайно интересная для исследования, которую целесообразно именовать "медицинской энтомологией", тем более, что она очень близка к тому, чем все больше и больше начинают заниматься медицинские энтомологи. Эта область - изучение влияния членистоногих на здоровье людей и возможностей управления этим влиянием. Главной задачей должно стать выяснение, чем и как влияют членистоногие на состояние человека, как создать здоровые условия жизни в аспекте связи людей с членистоногими, как использовать членистоногих для медицинских целей. При таком подходе у медицинской энтомологии появляется свой предмет и,  соответственно, свои методы.

Я предлагаю следующее определение: "Медицинская энтомология" - наука, изучающая влияние членистоногих на состояние человека и способы управления этим влиянием."

Для того, чтобы выявить, какие членистоногие и как влияют на состояние людей, как защитить человека от нежелательных воздействий и усилить положительные, необходимо знание объекта, которое невозможно без его изучения. При таком подходе виды членистоногих (объекты изучения) выступают не как заданный набор, а как результат специальных исследований, достигнутый к определенному моменту времени. Таким образом, медицинская энтомология в старом смысле слова ("изучение членистоногих") становится необходимой составной частью, но не как единственное занятие и, тем более, не как цель, а как одно из средств. Кроме того, законное место в ней получает изучение взаимоотношений возбудителей и переносчиков, разработка способов защиты от вредоносного действия членистоногих и способов их использования для охраны здоровья.

Если принять предлагаемое определение, медицинская энтомология должна заниматься:

- Изучением влияния членистоногих на здоровье людей и способов управления этим влиянием.

- Изучением участия членистоногих в распространении возбудителей болезней человека и способов управления этими отношениями.

- Изучением состояния популяций членистоногих, влияющих на здоровье людей, и способов управления этим состоянием.

Специфичность первых двух задач очевидна. Они, конечно, перекликаются с проблемами, решением которых заняты другие дисциплины, но это перекрытие не более того, которое неизбежно в любой науке. Третья задача таковой не выглядит, но ее необходимо включить в перечень т.к. это исследование проводится с особой целью - защиты здоровья людей, что требует специфической оценки и, соответственно, особых методов.

Перечисленные задачи медицинской энтомологии не исчерпывают всех проблем, которые вынужден решать специалист в данной области.  Ему  приходится заниматься технической энтомологией, систематикой,  этологией, генетикой, физиологией и многим другим.  Но, подчеркиваю, это - не цели, а средства решения своих особых задач,  разработка которых вызвана тем, что у соответствующих  специалистов еще не дошли руки, а время не ждет. (Подобно тому, как биологи развивают некоторые разделы прикладной математики, химии, конструируют приборы и решают множество других несвойственных им задач.)

 

Определение влияния членистоногих на здоровье людей.

Хотя многие стороны влияния членистоногих на здоровье человека хорошо известны, вопрос этот не исчерпан. Во-первых, имеющиеся сведения нуждаются в уточнении и  конкретизации, а, во вторых, со временем меняется отношение людей к окружающему миру - реакция на его компоненты, в том числе и на членистоногих. Приведу лишь несколько примеров. Относительно недавно начата борьба с некровососущими комарами - хаоборидами и хирономидами (Norland et all., 1974; Schaefer, 1979; и др.) из-за того, что они вызывают беспокойство людей тем, что вьются вокруг них, а то, что они вызывают аллергию, было обнаружено гораздо позднее (Craston, 1988). Комары могут быть опасны в качестве переносчиков аллергенной пыльцы (Dhattacharya, Gangaly, 1991); гусеницы бабочек могут быть причиной  массовых кожных заболеваний (Vuksanovic, Burchard, 1986; Arocha-Pinango, 1987; Novakovic et all., 1989; Glasser et all., 1993; и др.); сами бабочки могут вызвать глазные болезни (Buttiker, 1959, 1972; Banziger, Buttiker, 1960; Bourgogne, 1970; Banziger, 1990); люди могут пострадать от тлей, трипсов, стафилинов, рогохвостов и многих других членистоногих (Culliney, Ruberson, 1986; Kremer et all., 1986; Whelan, Weir, 1987; Mumcuoglu, Volman, 1988; и др.); и этот список далеко не исчерпывающий.

Эту проблему медицинская энтомология должна решать в двух направлениях: 1) выявлять свойства членистоногих, которые могут влиять на состояние человека, и определять виды, обладающие этими свойствами; 2) при обнаружении расстройств неизвестной этиологии, выяснять роль членистоногих в их возникновении и определять, какие именно виды ответственны за данные расстройства.

В отношении паразитирования и ядовитости членистоногих (в том числе способности вызывать аллергию) мы до сих пор имеем лишь разрозненный набор фактов. Поэтому первая задача - их обобщение и систематизация, как по действующим веществам, так и по таксономическому положению агентов. На основании этого обобщения и специальных исследований должна решаться вторая задача:  выявление закономерностей,  позволяющих дать прогноз, каких видов в этом отношении надо опасаться, в каких ситуациях они могут причинить вред, и как зависит подверженность их действию от индивидуальных особенностей людей, окружающих условий, рода занятий и т.п.

Для того, чтобы определять, какие виды ответственны за определенные расстройства здоровья, надо совершенствовать методы их обнаружения. В первую очередь таких малозаметных, как Acarus siro, Demodex spp. и т.п. Весьма вероятно, что если уж не заменой, то существенным дополнением микроскопированию станут иммунологические тесты, которые в настоящее время находят все более широкое применение в паразитологии.  Кроме того, выявлению вредоносных агентов могли бы помочь определители членистоногих по следам их деятельности (как это делается в лесной и сельскохозяйственной энтомологии). В настоящее  время особенности повреждающего действия описаны лишь для чесоточного зудня и блохи Tunga. Мой опыт показывает, что по следам от укусов можно установить семейство кровососущих двукрылых.  Несомненно, что определители подобного рода возможны и во многих других случаях.

Самый распространенный вред от членистоногих - дискомфорт, который они вызывают. Дискомфортное состояние - та же болезнь. Происходит расстройство сна, снижается скорость реакций, нарушается координация движений, ухудшается эмоциональное состояние. Если медицину волнует влияние шумов, вибраций, электромагнитных излучений, то почему она пренебрегает тем, до какого состояния доводит человека нападение, например, гнуса? Ведь, порой, взбеситься можно! Именно дискомфорт - причина резкого снижения производительность труда при  нападении  кровососущих двукрылых.  Но это не единственное последствие:  люди не могут отдыхать,  выполнять тонкую работу, повышается травматизм (Черепанов, 1963).

К дискомфорту приводят укусы членистоногих, их прикосновение, звуки, которые они издают, загрязнение среды результатами их деятельности,  даже только их наличие или ожидание такового. (Необходимо учесть, что дискомфортны и многие средства индивидуальной защиты:  репелленты, полога, сетки, которые надевают на голову,  и т.п.) Показателен пример со сном. В наших опытах люди не могли долго уснуть из-за звука  комаров  или только лишь его имитации.  Еще более характерен пример со звуковыми генераторами, предназначенными для отпугивания комаров. Кроме ультразвука они излучают и в слышимой частоте, причем этот звук по тону близок к "писку" комаров. Хотя генераторы комаров не отгоняют (Расницын, Алексеев и др., 1974), человек, "вооруженный гуделкой", при  низкой  интенсивности  нападения этих кровососов чувствует себя комфортно. Дело в том, что привыкнув к звучанию генератора, человек перестает воспринимать жужжание комаров и, потому, их нападение его меньше беспокоит. Кроме того, конечно, действует эффект плацибо. Этим, вероятно, и объясняется парадокс: генераторы производятся и раскупаются тысячами, хотя объективно - они не эффективны  (Расницын, 1980).

Естественно, что уровень дискомфорта зависит от того, какие виды членистоногих окружают человека и каково их количество.  Если, например, на прогулке на человека нападает не более одного комара или мошки в минуту,  он их обычно  не  замечает, появление даже одного слепня вызывает тревогу, иксодовые клещи страшат многих  людей только лишь возможностью своего наличия, а для того, чтобы беспокойство вызвали хирономиды, нужно чтобы их было около сотни одновременно.

Как в любом случае, так и в реакции на членистоногих наблюдается большая индивидуальная изменчивость.  Она зависит от возраста, рода деятельности, мотивации, темперамента, предыдущего  опыта  и  многого другого.  Возрастные отличия состоят в следующем. Взрослые  настолько  боятся нападения гнуса гораздо больше детей и почти не допускают укусов. Так, например, из 41 человека, готовых сдать комплекс анализов для того,  чтобы получить репелленты,  следы от укуса комаров обнаружены всего  у двоих (у одного один, а у другого - два). А следы эти, как показали специальные опыты, держатся не менее суток. Даже при низкой интенсивности  нападения  гнуса  взрослые не снимают сетки Павловского весь день, а при высокой готовы использовать любые  средства защиты.  Дети же (9-11 лет) на нападение комаров внимания почти не обращают: число следов от укусов у них исчислялось сотнями,  но  сетки  были сброшены большинством в течение часа.  Есть и общее: и дети и, особенно, взрослые не могли уснуть оттого, что в спальнях на окнах жужжали слепни,  хотя слепни в помещении не кусают.

Различия в реакции на дискомфорт, в частности, на возможность нападения гнуса, связанные с характером работы и мотивацией,  в  общем  и целом таковы:  чем меньше сосредоточенности требует работа,  и чем сильнее мотивация, тем слабее влияет на ее выполнение дискомфортность условий. Наверняка влияют и другие факторы, но у меня не было возможности провести корректный опыт, и в литературе таких данных найти не удалось. И, вообще, проблема дискомфорта,  вызванного членистоногими, - непаханное поле.

В этой проблеме до сих пор нет теоретической базы, на основании которой можно  было  бы  достаточно  точно  и  надежно предсказать, какие виды, каким образом, в каких условиях и при какой численности вызывают негативные реакции у  определенного круга людей. В первую очередь надо выяснить допустимый уровень обилия разных видов для разных  людей  в  различных  ситуациях (аналог ПДК).  Он необходим для решения вопроса о целесообразности применения защитных мероприятий, выбора методов и оценки их эффективности. Попытки решения этой проблемы предпринимаются (Алексеев, Федорова, 1978), но их крайне мало.

Весьма вероятно,  что одним из  последствий  дискомфорта, вызванного членистоногими,  является специфическое психическое расстройство – энтомофобия. Она выражается в истерической их боязни,  в уверенности больного, что они живут на и (или) в его теле. Энтомофобия - не такое уж редкое явление: для приема таких  больных в ИМПИТМ создана специальная группа,  в которую ежегодно обращается несколько десятков человек  (а  ведь  наш институт - не единственное место обращений).

Для лечения и профилактики этой болезни требуется не только определять, кого больной боится или находит на своем теле, патогенность обнаруженных объектов и откуда они могли взяться,  но, и это главное, установить какие причины приводят к заболеванию.

Членистоногие могут вредить здоровью людей не только прямым своим воздействием,  но и косвенно - в качестве переносчиков патогенных микроорганизмов. Косвенность воздействия отнюдь не  значит,  что оно имеет второстепенное значение.  Наоборот, для большинства населения земли оно особенно важно.

В настоящее время главная задача в этом отношении выявление способности членистоногих принимать участие  в  циркуляции болезнетворных микроорганизмов. Данные о систематическом положении взаимодействующих организмов (Беклемишев, 1948) позволяют  предвидеть круг возможных переносчиков определенных возбудителей и,  обратно,  круг возбудителей, переносчиками которых могут быть определенные членистоногие, лишь в самом общем виде - не точнее, чем на уровне семейства. Практика же требует знаний о видах и популяциях. Дело в том, что даже в случае специфических взаимоотношений  восприимчивость членистоногих не всегда коррелирует с их таксономическим положением. Так, далекие виды могут быть восприимчивы к одному и тому же штамму микроорганизмов, а из таксономически близких один может быть восприимчив, а другой - нет. Например, Aedes togoi и Anopheles sacharovi (представители разных родов) хорошо заражаются Plasmodium. gallinaceum (Расницын, Ясюкевич, Званцов, 1990; Расницын,  Званцов, Ясюкевич, 1991б), а An. atroparvus (вид-близнец An.  sacharovi) - не заражается.  Более того, для возбудителя, способного использовать многие виды переносчиков, внутри одного из них могут быть рефрактерные популяции (Collins et  all., 1986,  1991;  Sluiters et all.,  1986;  Feldmann,  Ponnuduari, 1989; и др.).

Списки видов, "застигнутых на месте преступления", т.е. зарегистрированных в качестве переносчиков определенных возбудителей (Детинова, Смелова, 1973; Sollers-Riedel, 1978; и др.), несомненный шаг вперед,  но не достаточный.  Во-первых, потому,  что этим путем невозможно уловить различия популяций. Во-вторых, отсутствие зарегистрированных  фактов переноса не гарантирует невозможности этого явления.  Так,  например, была обнаружена  возможность  распространения комарами экзотических штаммов трехдневной малярии (Бибикова и др.,  1978).  Специфическим переносчиком возбудителя может быть вид,  который с ним в природе вообще не встречается (Расницын, Ясюкевич, Званцов, 1990; Расницын, Званцов, Ясюкевич, 1991б). А уж если такое явление возможно при специфическом переносе, возникновение его в случае  механического переноса весьма вероятно.  Пример тому - муравьи,  которые не включались в число переносчиков,  но при более тщательном изучении оказались способны к распространению инфекций внутри помещений (Алексеев, Бибикова и др., 1972; Metzner, 1988; Short, 1988; и др.).

Известно и обратное явление: переносчик может быть пригоден не для любого штамма паразита. Пример: азербайджанские популяции An. sacharovi не воспринимают экзотические штаммы Pl. falciparum, хотя аборигенные они переносили весьма эффективно (Dashkova, Rasnitsyn, 1982).

Если перебирать все сочетания популяций подозреваемых переносчиков  и возбудителей (а надо учесть,  что они изменяются во времени), работа будет бесконечной. Чтобы иметь возможность прогноза, необходимо выявление механизмов, обеспечивающих возможность ксенобионтных отношений.  Первой попыткой в этом направлении  является  "теория  связи типов питания и пищеварения кровососущих членистоногих с их способностью быть специфическими  переносчиками трансмиссивных инфекций" (Алексеев, 1984, 1985). Хотя общее решение проблемы,  несомненно, большой шаг, его, однако, мало. "Теория" оперирует лишь крупными таксономическими категориями (комары, клещи, бактерии, вирусы), а восприимчивость может различаться на уровне вида, штамма и даже особи. Надо искать более тонкие механизмы.

Самый постоянный и неотъемлемый фактор - время. На основании опытов с Ae. aegypti считалось, что с возрастом однозначно снижается  уровень восприимчивости комаров к плазмодиям (Terzian at all., 1956; Ганушкина, 1992). Наши эксперименты, однако, показали, что это правило работает не всегда: молодые An. sacharovi заражаются  значительно реже, чем особи более старшего возраста (Расницын, Званцов, Ясюкевич, 1993).

Из факторов,  способных повлиять на восприимчивость, наиболее  важны  те,  которые связаны с мероприятиями по борьбе с переносчиками, т.к. они действуют именно тогда, когда мы пытаемся подавить вспышку заболеваемости  или предотвратить ее. Речь в первую очередь идет о влиянии сублетальных доз инсектицидов.  В  силу резистентности,  раздражимости,  и ряда других причин часть особей,  контактирующих с инсектицидами,  не гибнет. Поскольку токсины вызывают существенные изменения в организме,  казалось вероятным их влияние на векторные способности особей.  Эксперименты  не выявили существенного влияния ДДТ ни на возможность развития возбудителя малярии в комарах,  ни  на его  сохранение  в теле переносчика (Жарова,  Расницын,  1984; Расницын, Жарова, 1985). Не обнаружено существенного изменения восприимчивости и при испытании большого числа других биологически активных веществ (Ганушкина и др.,  1991;  Чунина и др., 1991;  Якубович и др., 1991; и др.). Конечно, в силу разницы в механизме действия,  результаты, полученные с одними веществами, нельзя без проверки распространять на все другие. Так опыты с фитобактериомицином позволили А.Н.Алексееву и Л.А.Ганушкиной (1988) прийти к выводу, что управление векторными способностями  членистоногих  с помощью биологически активных веществ вполне возможно и будет полезно для предотвращения распространения трансмиссивных болезней (Алексеев, 1979а, б).

Вторая группа факторов, связанных с воздействием человека на состояние членистоногих,  - изменение условий их  обитания. Эти  условия  влияют  на многие характеристики особей. Нельзя исключить и их влияния на восприимчивость. В конкретном случае, однако, мелкие комары, образовавшиеся в неблагоприятных условиях (загущенность поселений,  недостаток  корма,  высокая температура),  заражались возбудителем малярии не хуже крупных из благоприятных условий (Званцов и др., 1989).

Поскольку количество крови,  поглощаемое комарами,  прямо пропорционально их   размерам  (Расницын,  Званцов,  Ясюкевич, 1991а), крупные особи (при прочих равных) получают больше возбудителя.  Почему же уровень заражения одинаков? В исследованном случае,  оказывается, важно не абсолютное количество крови (и вместе с ней возбудителя),  а относительное - то, насколько оно близко к полному насыщению. Если комары выпили менее половины полной порции,  они,  как правило, не заражаются. Если же их докормить кровью,  не содержащей возбудителя,  зараженность становится пропорциональной количеству заглоченных гаметоцитов (Ясюкевич, и др., 1990).

На заражаемость может повлиять и дополнительное питание переносчика. В отношении плазмодиев, например, предполагалось, что их развитие зависит от углеводов,  поступающих в желудок комара (Алексеев,  1984,  1985). Хотя в данном случае гипотеза не подтвердилась (Алексеев, Расницын, 1987; Расницын, Званцов, Ясюкевич, 1993), нет оснований отвергать такое влияние во всех других случаях.

Особый интерес представляет вопрос об индивидуальной изменчивости восприимчивости членистоногих. (Особый интерес вызван тем, что этой проблеме до сих пор не  уделяли  внимания.) Насколько велика разница между особями одного штамма нагляднее всего демонстрирует разброс числа ооцист P.  gallinaceum в однородной партии комаров,  накормленных одновременно на одном и том же хозяине (Расницын, Жарова, 1984, 1985; Расницын, Ясюкевич, Званцов, 1990; Расницын, Званцов, Ясюкевич, 1991б, 1993). И даже тогда,  когда их кормят искусственно (в этом случае кровь перемешивается и неравномерность распределения гаметоцитов в сосудах хозяина исключена),  этот разброс остается  настолько высоким, что его нельзя объяснить иными причинами, кроме индивидуальных различий особей (Дашкова, Расницын, 1978).

Изучение причин  индивидуальной  изменчивости восприимчивости позволило выявить ранее неизвестный фактор, определяющий возможность заражения переносчика возбудителем, - связь гормонального статуса макроорганизма с развитием в нем ксенобионтов (Расницын, Званцов, Ясюкевич, 1993). Плазмодии малярии, оказывается,  погибают в тех особях,  у которых после  кровососания яйца не развиваются.  Чем бы ни было  приостановлено  развитие яичников,  молодостью ли особей,  или неполнотой порции крови, возбудитель прижиться не может.  Развитие плазмодиев топологически  с яичниками хозяина не связано.  Единственный механизм, способный обеспечить обнаруженную зависимость -  гонадотропные гормоны.

Важно знать также, что может повлиять на развитие уже "укоренившегося" возбудителя,  изменение ритма питания, например.  В  норме за время развития плазмодиев комар неоднократно пьет кровь. Что происходит, когда он лишен этого? Повторное кровососание оказалось не облигатным: особи, получавшие кровь повторно, и не получавшие ее, не отличались по уровню заражения  ни в середине,  ни в конце спорогонии (Расницын,  Жарова, 1984).

Фактических данных о продолжительности пребывания возбудителей в переносчиках много. Во всех известных мне случаях оно пожизненное. Но можно ли считать это закономерностью? Способность переносчика сохранять возбудителя имеет большое значение для существования очагов инфекции. Так анализ роли  трансовариальной  и трансфазовой передачи вируса клещевого энцефалита у иксодид показал,  что они  могут  быть  основными хранителями этого возбудителя (Расницын, 1976). Чтобы признать их возможность быть единственными хранителями, нехватало механизма  передачи вируса между особями одного поколения,  и этот механизм был найден (Чунихин и др.,  1983;  Алексеев, Чунихин, 1990, 1991; Labuda et all., 1993).

Особая статья - влияние возбудителя  на  переносчика.  Во многих случаях модели эпидпроцесса (например, малярии) строятся при молчаливом допущении идентичности зараженных и  незараженных особей.  (Мошковский,  1950;  Macdonald,  1957; Rogers, 1988; и др.). Это допущение, однако, не было обосновано. Более того, казалось должны быть существенные отличия. Многие возбудители болезней проходят в переносчике определенный этап  развития и (или) размножаются в нем. Для этих процессов необходимо получение энергетических и строительных  материалов,  взять которые  можно  лишь из тела хозяина,  и удаление метаболитов, которые неизбежно попадают в хозяина. В такой ситуации странно было бы ожидать отсутствия реакции хозяина на ксенобионтов. Не исключено,  что влияние возбудителя на переносчика может  привести к последствиям, существенным для эпидемиологии. Поэтому важно знать не только возможность влияния, а его конкретные результаты. И действительно, во многих случаях наблюдаются изменения жизнедеятельности хозяина-членистоногого под  влиянием возбудителей болезней людей (Turell et all., 1985; Molyneux, Jefferies, 1986; Rowland, Boersma, 1988; Алексеев, 1993; и др.).

Но не всегда. В случае малярии, например, число плазмодиев  в комаре может быль очень велико:  десятки и сотни ооцист на особь (Званцов,  Ясюкевич, Расницын, 1989; Расницын, Ясюкевич, Званцов, 1990; Расницын, Званцов, Ясюкевич, 1991б, 1993). Их жизнедеятельность вызывает заметные биохимические изменения в гемолимфе насекомого (Freier,  Friedman, 1976; Mack et all., 1979;  и  др.),  плазмодии  разрушают  эпителий желудка (Huff, 1934). На этом основании бытовало мнение о их патогенности для комаров,  которое восходит к работам начала века (Sinton, Shute, 1938). Последовательная проверка не подтвердила этого мнения:  не  обнаружено  существенной разницы между зараженными и здоровыми особями в их чувствительности к инсектицидам (Расницын,  Жарова, 1985), в продолжительности жизни (Расницын, Ясюкевич, Званцов, 1990) и способности к полету (Алексеев, Абдуллаев, Расницын, 1984).

Отсутствие влияния  плазмодиев  на  векторные способности комаров привело к сомнению  в  патогенности  ксеноорганизма  в данной "паразитарной паре" (Расницын,  1986б).  Чтобы проверит это предположение исследовано влияние "паразита"  на  плодовитость  хозяина - самый реактивный морфофизиологический индикатор (Расницын,  1986а).  Результат -  вопреки  существовавшему мнению  (Hacker,  Kilama,  1974) ни на одном из репродуктивных циклов, прошедших в период спорогонии, ксеноорганизм не вызвал существенного  изменения репродуктивной функции хозяина (Жарова,  Расницын,  Дашкова,  1984). Приведенные данные заставляют сделать два вывода: 1) Построение эпидемиологических моделей малярии тем способом,  который в настоящее  время  применяется (зараженные комары считаются идентичными незараженным), вполне правомерно. 2) Симбиоз плазмодиев и комаров носит черты мутуализма.  Чем переносчик полезен возбудителю - очевидно, а выяснить,  что же положительного получает комар от плазмодия - задача будущего.  На данном этапе можно лишь поставить ее.  Быть может,  решение этой задачи откроет новые пути в борьбе с данной болезнью.

Отсутствие влияния паразита на переносчика малярии демонстрирует разнообразие ксенобионтных отношений разных видов (не исключено,  что и разных популяций). В настоящее время для определения того, что происходит в каждом конкретном случае, необходим эксперимент. Когда фактов накопится достаточно, надо будет  подумать и о теории:  вопрос об "эмерджентных свойствасистемы возбудитель-переносчик" (Алексеев,  1993)  имеет  настолько большое практическое значение,  что ждать, пока все будет исследовано конкретно,  невозможно (тем более,  что  ждать придется неопределенно долгое время).

Естественно, что не только возбудитель может влиять на переносчика, но и переносчик на возбудителя, и это влияние может иметь большое эпидемиологическое значение1. Определение такого влияния, строго говоря, дело микробиологов, но в выполнении этой работы необходим и энтомолог: именно он, как правило, осуществляет заражение переносчиков, их содержание и подготовку к исследованию, а часто и само исследование.

__________________________________________________________

1 Рассмотрению  вопроса  об  организме членистоногих как среде обитания  возбудителей  посвящен  блестящий  обзор  А.Н. Алексеева и З.Н.  Кондрашовой (1985).  В этой книге приводится также множество сведений  о  других  аспектах  взаимоотношений возбудителей болезней и их переносчиков.  По этой причине я не стал ссылаться на данную работу в каждом конкретном случае,  а указываю на нее в специальной сноске.

 

Велика роль энтомолога и в изучении взаимодействия возбудителей с позвоночным хозяином.  Характер работы в этом случае близок к предыдущей, но результаты, естественно, касаются других проблем.  Так, например, именно энтомологи обнаружили, что комары  (An.  stephensi)  заражаются возбудителем малярии (Pl. bergey) лишь в начальном периоде заболевания,  а не в пик  гамонтемии. Исследования  иммунологов показали,  что это явление вызвано антителами,  угнетающими гамонтоциты.  И теперь начата разработка нового направления в борьбе с малярией - общественной иммунопрофилактики (Nussenzweig, 1982).

Необходимо также сказать о влиянии на здоровье людей вредителей пищевых продуктов. Дело не в том, что они могут оставить человека без еды – это проблема не энтомологии, а экономики. А в том, что повреждённые продукты, экскременты членистоногих и они сам вызывают растройства кишечника и, весьма вероятно, другие негативные последствия. Как влияют на людей вредители продуктов, в каких дозах и как лечить поражения решают медики. А энтомолог должен выявить вредителей, разработать меры профилактики и методы очистки зараженных партий. И это для каждой конкретной ситуации.

ДОПОЛНЕНИЕ

Использование членистоногих в пищу известно с древнейших времён – вспомните отшельников, питавшихся мёдом и акридами (саранчой). Во многих странах Азии едят их и по сей день. С недавних пор энтомофагию стала пропогандировать и в европейских странах. Пишут, что это вкусно и, главное, полезно. Нельзя исключить, что энтомофания начнётся и у нас.

Если это произойдёт, медицинская энтомология должна будет расширить своё поле деятельности. Вред, съедобность и полезность должны определять медики. Но определять виды членистоногих и разводить их смогуть только энтомологи.

Литература в объединённом списке.

Концепция медицинской энтомологии.

2. Управление влиянием членистоногих на здоровье людей.

Изв. АН России. Сер. биологическая. 1997, N 2, с. 196-203.

 

Аннотация.

В статье анализируются задачи медицинской энтомологии в разработке способов защиты от вредоносного влияния членистоногих на здоровье людей и использования этих животных в здравоохранении, а также проблемы, связанные с решением указанных задач: характеристика индивидуальных и групповых особенностей людей, их связи с членистоногими, выявление свойств членистоногих, определение состояния их популяций, оценка эффективности мероприятий, их эклогические последстивия и т.п.

 

Управлять влиянием членистоногих на здоровье людей (усиливать положительное и минимизировать отрицательное) можно путем воздействия на человека и (или) на членистоногих. Первый путь имеет мало возможностей, но в ряде случаев именно он особенно эффективен. Так, например, достаточно изменить место или только лишь время нахождения людей на определенной территории, чтобы они избегли нападения переносчиков болезней, гнуса, клещей, докучливых мух и т.п., а лечение энтомофобии, вообще, не мыслимо без воздействия на человека. В подавляющем большинстве случаев управление влиянием членистоногих на здоровье людей осуществляется путем воздействия на членистоногих. Для того, чтобы оно достигло цели надо знать состояние объекта. Поэтому первой задачей является оценка популяций членистоногих.

Определению состояния популяций членистоногих и других животных посвящена обширная литература, что позволяет мне не разбирать этот вопрос полностью, а остановиться лишь на особенностях, которые свойственны медицинской энтомологии в решении задач этого круга.

В соответствии с целью медицинской энтомологии оценка каждой конкретной территории начинается с определения влияния обитающих на ней членистоногих на здоровье людей. Задача эта решается двумя путями. Первый - обследование населения: выявление трансмиссивных болезней, аллергических реакций, вызванных членистоногими, жалоб на них и т.п. Второй - выяснение фауны членистоногих, обитающих на интересующей территории и, на основании знаний о их медицинском значении, заключение об ожидаемой ситуации.

Однако, наличие потенциально вредоносных видов еще не говорит о том, что их воздействие обязательно проявиться - для этого необходимо сочетание многих факторов. Большинство характеристик (численность, распределение по территории и т.п.) интересует энтомологов в случае изучения любых популяций. Особенность медицинской энтомологии в том, что для нее важно знать также их связь с человеком (в случае переносчиков также и с другими источниками возбудителя) и чувствительность к средствам борьбы.

Контакт членистоногих с человеком и источниками инфекции зависит от привлекательности объекта и его доступности. Интегральным показателем этих факторов служат результаты учетов интенсивности нападения в полевых условиях. В настоящее время такие методы хорошо развиты только для оценки нападения кровососущих двукрылых на человека и сельскохозяйственных животных (Расницын, 1974). В отношении других вредоносных членистоногих и других объектов, посещаемых "медицинскими членистоногими" прогресс не столь значителен, а для видов, не получивших официального статуса "вредоносных", общепризнанные методы учета интенсивности нападения, на сколько я знаю, вообще отсутствуют, а ведь они (например, некровососущие комары, жалящие перепончатокрылые, многие виды мух и т.п.) собираются иногда в большом числе. Задача медицинской энтомологии в этом отношении состоит в создании соответствующих методов, их сравнении (Расницын, 1978) и унификации, как это сделано для методов учета кровососущих двукрылых (Детинова, Расницын, Маркович и др., 1978; Расницын, Бикунова, 1979; Расницын, Косовских, 1979).

Полевая оценка нападения членистоногих на различные объекты не исчерпывает проблемы - она характеризует лишь фактическое положение в конкретном месте в конкретное время. Отсутствие привлечения в поле еще не доказывает невозможности нападения на испытанную "добычу". Результат может быть вызван их отвлечение другой добычей, расположением приманки и т.п. Опыты показывают (Расницын, Званцов, Ясюкевич, 1991б), что комары, например, могут нападать на животных, с которыми они в природе никогда не встречаются, питаться их кровью и сохранять при этом полную жизнеспособность. Эти факты свидетельствуют о возможности включения их в цепи передачи инфекций, в распространении которых они до сих пор не подозревались (особенно, если учесть приведенные выше данные о их восприимчивости к чуждому возбудителю). Эти соображения относятся не только к комарам - подобные данные есть по большинству групп переносчиков (Lapierre, 1972; Hoffman, 1987; Ma, 1987; и др.). Так что описанная угроза достаточно реальна.

Для прогноза ситуации надо выявлять привлекающие факторы. Многие из нихзвестны (для кровососов, например, это СО2 и другие обонятельные стимулы, вид и подвижность приманки, инфракрасное излучение и т.п.). Но известно не все. Доказательство тому - сравнительно недавнее обнаружение "эффект приглашения" у комаров (Алексеев, Расницын, Витлин, 1977; Расницын, Алексеев, Витлин, 1978). Но даже в отношении известных стимулов мы очень мало знаем о дальности их действия, "конкуренции" меду ними, сочетаемости и т.п. в отношении разных групп членистоногих, влияние на их действие состояния особей и внешних условий. Решать эту задачу путем прямого перебора немыслимо - слишком велик объем работы. Необходима теория, а для ее разработки исследование органов чувств, в первую очередь ольфакторных (Чайка, 1981). Но это уже работа морфологов и физиологов.

Главное отличие медицинской энтомологии в оценке реакции вредоносных членистоногих на средства борьбы связано с тем, что в нашем случае эти средства применяются в непосредственной близости от людей или даже (как, например, репелленты) прямо на человеке. По этой причине мы всегда стремимся к применению минимальных дозировок. А это накладывает повышенные требования к знанию уровня устойчивости объекта к инсектицидам и способности к избеганию.  По этой причине именно в медицинской энтомологии особое внимание уделяется слежению за резистентностью и раздражимостью членистоногих и разработке соответствующих методов. Поскольку состояние популяции меняется очень быстро, особое значение приобретают ускоренные методы, как, например, недавно созданный экспресс-метод определения чувствительности комаров к фосфорорганическим инсектицидам (Сергиева, Грачева, Расницын, 1990). Но, самая главная (и самая сложная) задача - разработка теории, которая могла бы обеспечить прогноз изменения указанных свойств.

Самым распространенным способом предотвращения вреда, который членистоногие могут принести здоровью людей, является борьба с ними: уничтожение, отвлечение или недопущение к человеку. Борьба требует знания биологии объекта, а ее результативность - жесткий и демонстративный критерий достоверности этих знаний. Кроме того, борьба - такой эксперимент, который позволяет узнать о жизни объекта то, что мы бы иначе не заметили. Поэтому в планировании борьбы и осуществлении всех ее этапов столь велика роль медицинской энтомологии (Тимофеева и др., 1970; Шипицина и др., 1970).

Особенности борьбы с вредоносными членистоногими в медицинской энтомологии вызваны особенностями защищаемого объекта: ее цель - предотвращение болезней и создание комфортных условий. Кроме того, в борьбе с членистоногими, вредящими здоровью, особое внимание уделяется экологической безопасности, т.к. средства борьбы используются в непосредственной близости от людей или даже прямо на них.

В любом случае борьбы мы стремимся не к тому, чтобы "убивать врагов", а к тому, чтобы минимизировать или полностью предотвратить их вред. Это значит, что успех мероприятий следует оценивать по тому, насколько достигнут желаемый результат, а формулы эффективности, основанные на учете доли уничтоженных или отпугнутых особей, которые часто рекомендуют (см., например, Успенский, 1974), пригодны лишь для некоторых экспериментов. В медицинской энтомологии конечных показателей только два: ощущение комфорта и вероятность заболевания. Однако, прямое использование  этих показателей и,  главное, ограничение только ими целесообразно лишь в редких случаях. Во-первых, снятие этих характеристик весьма трудоемко и, соответственно, дорого, а,  во вторых, и это самое главное, когда мы получаем эти данные,  "поезд ушол" - если мероприятия не дали хорошего результата, вред уже причинен. По этим причинам чаще всего приходится прибегать к косвенным показателям, основным из которых является остаточное обилие особей. И этот показатель должен использоваться в сравнении не с контролем, а с допустимым уровнем.

Так, например, на строительстве Братской ГЭС комплекс противоимагинальных мероприятий в борьбе с мошками обеспечивал снижение числа нападающих в 7 раз (Гребельский, 1966), но население пользы от этого не ощущало:  так же приходилось ходить в сетках и рукавицах. Дело в том, что интенсивность нападения этих кровососов в летний период держалась на уровне нескольких тысяч на человека одновременно. Даже если снизить их число в 10 раз, останутся сотни, все равно - невыносимо. Лишь тогда, когда противоличиночные мероприятия довели интенсивность нападения до нескольких особей в сутки, ношение личной защиты и жалобы прекратились (Тимофеева, Митрофанов, Расницын и др., 1963а, 1963б, 1967). Противоположная ситуация наблюдалась на строительстве Красноярской ГЭС. Мероприятия по уничтожению мошек давали там лишь 50% эффект, но строителей это устраивало т.к. оставшихся особей было мало.

Впрочем, и это показатель может подвести, особенно тогда, когда речь идет о трансмиссивных заболеваниях. Снижение обилия переносчика при прочих равных,  конечно, снижает вероятность переноса (Мошковский, 1950). Но всегда ли это снижение сохраняет прочие равными? Вот пример того, как низкий уровень обилия переносчика может способствовать передаче возбудителя. В 80-х годах в Масаллинском районе Азербайджана, в приморской части, богатой местами выплода, малярийных комаров было больше (сотни на усадьбу), а случаев заражения малярией меньше, чем в предгорной части, где водоемов и, соответственно, комаров было мало (около десятка на усадьбу). Причина обратного эффекта в том, что там, где комаров было много, противоэпидемическая служба проводила обработки, а жители спали в пологах. В результате комары редко достигали эпидемически опасного возраста, и их контакт с людьми был ограничен. А там, где комаров было мало, население противилось обработкам ("зачем разводить вонь и грязь из-за нескольких комаров") и не пользовалось пологами, только детей укрывали от мух (днем!). Одно из немногих исключений составляла деревня Шатроба, единственной особенностью которой была громадная лужа с диким количеством Culex. И вся деревня полна этими комарами (в среднем 47 нападений на человека за 5 минут в вечерние часы). Естественно, люди защищались (спали в пологах) и не противились инсектицидным обработкам. Так немалярийные комары спасали их от малярии. Данный пример показывает, как низкое обилие переносчиков может способствовать распространению  возбудителей и как посторонний, казалось бы, фактор может повлиять на интенсивность передачи.

Не случайно, что поиску энтомологических показателей, которые могли бы наилучшим образом отражать эпидемиологическую ситуацию, уделяется особое внимание (Гаррет-Джоуз, 1964). Комитет экспертов ВОЗ по малярии (1962) такими показателями назвал контакт переносчиков с человеком и продолжительность их жизни.

Безопасность средств  борьбы  в  медицинской  энтомологии (как и в любом другом случае) рассматривается в двух аспектах: в  отношении их влияния непосредственно на человека и на окружающую среду. Первая проблема выходит за рамки рассматриваемой науки - это задача токсикологии.  Только не надо забывать, что применяемые средства могут не только отравлять организм,  но и быть  дискомфортными,  и это свойство влияет на возможность их применения не менее,  чем первое. (В связи с этим напомню приведенный выше пример об отношении детей к сеткам Павловского.)

Забота об экологической безопасности предполагает прежде всего оценку действия средств на фауну и флору (Трофимова, Митрофанов, 1972; Adeney, Matthiessen, 1979; Miura et all., 1980; Новожилов, 1986; Борейко и др., 1992; и др.). Перебрать в этих испытаниях всех, кого бы мы хотели уберечь от истребления, невозможно. В этом аспекте перед медицинской энтомологией стоит до сих пор не решенная задача: отбор видов,  испытание которых было бы необходимо и достаточно для оценки экологической безопасности средств борьбы.

В плане экологической безопасности лежит также вопрос о последствиях, к которым  может привести борьба в том случае, когда она направлена на истребление целевого объекта - членистоногих, вредящих здоровью людей. Вопрос этот решается путем оценки роли этих членистоногих в ценозе, как это сделано, например, в классической работе О.Н.Сазоновой (1970). Указанная проблема, однако, выходит за рамки медицинской энтомологии. Несмотря на всю ее важность и чрезвычайный интерес, приходится передать ее решение другим специалистам.

Кроме прямого уничтожения или отпугивания  членистоногих, средства  борьбы могут оказывать на них также отдаленное и побочное действие.  В силу неизбежной неравномерности  нанесения препаратов,  резистентности, особенностей расположения и поведения особей,  некоторые из них получают сублетальные  дозы  и остаются живы. Даже если выживших не много, они не безразличны для нас, т.к. биологически активные вещества могут изменить их эпидемиологически  значимые  свойства.  Вопрос о влиянии их на восприимчивость подробно разбирался выше.  В отношении  других характеристик  известно  следующее:  Во всех изученных случаях сублетальные дозы инсектицидов приводили к снижению  продолжительности жизни комаров и сокращали их способность к полету. А вот оценка агрессивности,  дала не однозначный результат - при контакте  нескольких видов комаров с одним и тем же препаратом большинство из них снизило интенсивность нападения на  добычу, а один стал более агрессивным (Алексеев, Суворова, 1977; Алексеев и др.; Дробозина, Бондарева, 1980 , 1983).

Еше большее  значение мож иметь косвенное действие препаратов, особенно их аттрактивные свойства. Так инсектицид, отпугивающий целевые объекты, не может выполнять своего назначения,  а привлекающий даст более высокие результаты,  чем индифферентный.  Именно по этой причине использование аттрактантов - одно из наиболее перспективных направлений в борьбе с вредоносными членистоногими (Успенский,  1973;  Milio et all., 1986; Ryba et all., 1988; Расницын, Лебедева, 1995; и др.). Но даже и тогда, когда препарат не рассчитан на изменение поведения целевого объекта, следует проверять его в этом плане, как это было сделано, например, в отношении бакпрепаратов (Войцик, Расницын, Званцов, 1989).

Необходимость ограничения  действия биологически активных веществ на человека и окружающую среду,  которое  в  настоящее время считается всегда нежелательным,  требует применения их в минимальных, но эффективных дозах. Одним из путей снижения дозировок является подбор их для каждого вредоносного объекта. В настоящее время такой подбор возможен только путем прямых экспериментов.  Ориентация  на  таксономическую близость объектов может ввести в заблуждение т.к.  чувствительность к инсектицидам  и репеллентам плохо коррелирует с таксономическим положением особей (Шамрай,  1969;  Rutledge et all.,  1983;  и др.). Например,  средняя летальная концентрация бактериальных препаратов для личинок An. stephensi близка к таковой для Ae. aegypti и C. pipiens,  но далека от той,  которая требуется для представителей одного с ними рода.  И внутри одного рода  уровень чувствительности не совпадает с таксономическим подразделением,  причем по устойчивости к разным препаратам виды группируются поразному (Расницын, Войцик, Ясюкевич, 1991).

Я постоянно обращаю внимание на подобные несовпадения, чтобы подчеркнуть - таксономическая система не всеохватна и, потому, позволяет делать лишь предположения; окончательный ответ  может  быть  получен лишь при изучении конкретных фактов. Это положение относится и к реакции на действие  инсектицидов, и  к особенностям поведения,  и к восприимчивости к возбудителям, и даже к строению генома (Петров, Расницын и др., 1989).

Чувствительность к  средствам борьбы зависит не только от вида особи,  но также от возраста, пола и индивидуального состояния (Ганушкина,  Войцик, 1986; Сергиева, Грачева, Расницын, 1988; и др.).

Что же делать?  Перебирать все виды, стадии и т.д.? Задача, конечно, удобная (обеспечивает работой на долгие годы), но для практики этот путь слишком долог и дорог.  Надо искать закономерности.  В отношении бактериальных препаратов, например, удалось  обнаружить связь чувствительности к ним личинок комаров со способом их питания, а способа питания, в свою очередь, с особенностями  строения  и  поведения  (Расницын,  Ясюкевич, 1989; Расницын, Ясюкевич, Войцик, 1992). Чем шире головы личинок (что связано с развитием мускулатуры, управляющей движением ротовых органов) и чем выше их способность  переносить  отсутствие  контакта  с атмосферой,  тем больше они обскребывают субстрат и чаще питаются на дне,  где набирают больше  яда  и, потому, для их уничтожения требуется меньшие инсектицидов. Обнаруженная закономерность  позволяет  подбирать  дозировки  по косвенным признакам:  морфологическим (пропорции головной капсулы), экологическим (длительность жизни без контакта с атмосферой) и этологическим (поведение при питании). Во многих случаях этот  способ оказывается дешевле и быстрее прямого тестирования.

Второй путь сокращения нагрузки на внешнюю среду - подбор дозировок для каждых конкретных условий. Особенно велика зависимость эффективности препаратов от температуры среды  (Расницын,  Войцик, Ясюкевич, 1993). Как и следовало ожидать, потепление,  вызывающее интенсификацию физиологических процессов  и питания,  усиливает действие токсинов.  Примечательно, что эффект различен для разных токсинов и разных видов.  Другие факторы,  как,  например, соленость мест выплода комаров могут не сказываться (Расницын, Войцик, Скидан, 1993).

Немаловажным фактором условий является также обилие целевого объекта.  Чем гуще сидят особи и чем их больше, тем меньшая их доля гибнет под действием обработки (Расницын,  Войцик, Евсеева,  1986). Причина в том, что препарат распределяется на большее число особей, и в том, что часть из них набирает сверхлетальную дозу, а остальным препарата "нехватает". Моделирование показывает (Расницын,  1985),  что обработка переуплотненных поселений (явление для личинок комаров весьма  обычное) может привести к обратному результату - повышению продуктивности мест выплода. Дело в том, что препарат, выбив часть особей, снимает влияние перенаселения, улучшая условия жизни оставшихся.

В некоторых случаях снижение дозировок может быть достигнуто сочетанным применением действующих веществ, которые, как, например, Bacillus sphaericus и B. turingiensis, могут дать синергистический эффект (Расницын, Войцик и др., 1992; Чабаненко и др., 1992).

И опять же,  как во всех предыдущих случаях,  перед медицинской энтомологией как наукой стоит задача отыскания закономерностей,  которые позволяли бы отказаться от подбора дозировок путем слепого перебора.

До настоящего времени медицинская энтомология не обращала внимания на то, что членистоногие могут оказывать на состояние человека не только отрицательное,  но и положительное влияние. А оно есть!  Разве стрекозы,  бабочки, пчелы, серфиды и многие другие не украшают ландшафт?  В местах отдыха их наличие может быть одним из  факторов  оздоровительного  влияния  окружающей среды.  Домашний инсектарий может быть средством психологической разгрузки не хуже аквариума и,  тем более, телевизора. Такое использование членистоногих существует,  но стихийно - без участия науки.  А жаль - здесь есть над чем поработать,  чтобы помочь людям. Надо выявить виды, вызывающие положительные эмоции и определить, какие факторы здесь действуют, в каких условиях они проявляются,  как их действие зависит от индивидуальных особенностей людей и рода их деятельности. Очень важно выявить виды содержание,  которых может привести к нежелательным последствиям (в первую очередь к аллергическим  заболеваниям). А для  полезных  (в  отношении  содержания) разработать методы разведения.

Членистоногие и их продукты находят и прямое применение в медицине.  В первую очередь это прополис,  мед и яд медоносных пчел.  Пчеловодство не имеет отношения к медицинской энтомологии лишь в силу традиции.  Несмотря на всю древность этой профессии и большие успехи пчеловодческой науки,  в аспекте медицинской энтомологии здесь еще много нерешенных задач. В их числе создание специальных пород, предназначенных для получения прополиса или яда, разработка методов содержания таких пчел,  усовершенствование  технологии  сбора  этих  продуктов. Участие энтомолога полезно и при использовании для лечения живых  пчел - он может разработать методику отбора наиболее пригодных особей, условия их предварительного содержания и т.п.

Медоносная пчела - далеко не единственное "медицинское" членистоногое. Есть и другие жалящие перепончатокрылые (в том числе  муравьи), а также жуки (майки, включая шпанскую муху, кантариды и др.), мухи, пауки, скорпионы и др., продукты которых или они сами используются на практике. Наименее известный пример - применение личинок мух для очистки ран и участков тела, пораженных остеомиэлитом, газовой гангреной и т.п. Причем "энтомотерапевтическая методика" в ряде случаев дает эффект тогда, когда антибиотики и хирургическое вмешательство оказываются бессильны (Sherman, Pechter, 1988; Leclerg, 1990). Кто, кроме медицинских энтомологов будет заниматься разведением таких членистоногих,  созданием специальных штаммов, разработкой методов получения их продуктов и т.п.?

Нет сомнений, у членистоногих будет найдено еще много нужных медицине веществ,  как, например, бактерицидное вещество, сравнительно недавно выделенное из  клещей  (Подборонов  и др., 1975). Набор "медицинских" видов значительно расшириться. Задача энтомологов - принять участие в выявлении  видов,  способных  дать лекарственные вещества,  в их выделении и испытании.  Но,  главное, чтобы этот поиск не велся в слепую, именно медицинская энтомология должна искать закономерности,  обеспечивающие "медицинскую пригодность" видов.

Членистоногие находят применение и в качестве тест-объектов для испытания биологически активных веществ:  фармакологических препаратов,  ядов и т.п.  (Zdarek,  Fraenkel,  1987). В настоящее время, например, каждый новый лекарственный препарат должен пройти тест на мутагенную активность в отношении дрозофил.  Используют членистоногих также для обнаружения  остатков пестицидов (Гар, 1963; Gilles et all., 1968; и др.) и биоиндикации промышленного загрязнения воздуха (Zvereva,  1990). Тест на  членистоногих имеет (по сравнению с тестом на позвоночных) ряд достоинств:  благодаря малым их размерам и быстрому развитию  использование  этих  объектов ускоряет получение ответа и снижает расходы. Медицинские энтомологи редко участвуют в этой работе,  да и то, как правило, в качестве исполнителей. Штаммы для генетических исследований,  что вполне оправдано,  создают энтомологи-генетики. Однако,  здесь есть дело и для наших специалистов:  подбор видов, создание штаммов, разработка методов их культивирования и проведения анализов и,  конечно же, практическая работа - испытания.

Как уже указывалось выше, членистоногие, вызывающие аллергические реакции, используются в медицине: из них выделяют аллергены,  которые необходимы и для диагностики, и для лечения. А, значит, энтомологи могут и, потому, должны принять участие в этой работе.

И, наконец,  использование врагов наших врагов.  Таковыми могут быть не только вирусы, бактерии, грибы, черви, рыбы и т.п., но и членистоногие (Лужкова и др., 1981; Focks et all., 1982; Ахметбекова, Чилдибаев, 1983; Bailey et all., 1983; Corbet,  1986; Дубицкий, 1987; Ho et all., 1988; Mayakawa, Yamashita,  1989; и др.). В этом случае перед медицинским энтомологом открывается широкий фронт работ: подбор видов, определение условий их применения,  разведение, создание специальных штаммов и, конечно, использование на практике.

Нет сомнений, что пренебрежение медицинской энтомологией членистоногими, полезными для здравоохранения, состояние временное.  Развитие этого направления - требование жизни,  а раз так, придется этим заняться.

 

Заключение.

Медицинская энтомология не должна ограничиваться  изучением только тех членистоногих, в отношении которых установлено,  что  они имеют медицинское значение в качестве паразитов человека, переносчиков болезней и ядовитых животных. И изучение не  должно ограничиваться традиционными для энтомологии направлениями (систематика,  фаунистика, экология, этология и т.п.). Основной задачей этого раздела науки должно стать изучение влияния членистоногих на здоровье людей  и  возможности управления этим влиянием - проблема, лежащая в настоящее время вне интересов науки,  но представляющая собой большую познавательную  и практическую ценность.  Целесообразно исследовать все стороны  воздействия  членистоногих  на  человека  с целью  выявления вредоносных и полезных для здоровья факторов и,  соответственно,  видов,  обладающих данными свойствами. С целью использования членистоногих для охраны здоровья людей и предотвращения их патогенного действия медицинская  энтомология должна обратить внимание также на причины, обеспечивающие участие членистоногих в распространении  возбудителей болезней, на различные  стороны жизнедеятельности членистоногих, состояние их популяций, на действие на них разных факторов и на другие  стороны биологии, использование которых поможет достижению указанных целей.

Предлагаемый подход не отрицает сложившегося понимания медицинской энтомологии, а включает его в качестве необходимой составляющей.

 

Объединённый список литературы (по обеим статьям).

Алексеев А.Н. Возможна ли борьба только с зараженной частью популяции переносчиков? // 14-й Тихоокеан. науч. конгр. СССР. Хабаровск, авг. 1979 г. Тез. докл. М., 1979б. Ком. К. Энтомология. С. 106.

Алексеев А.Н. Основные направления исследований для борьбы с зараженными кровососущими клещами и насекомыми - переносчиками болезней человека. // Паразитология. 1979. Т. 13. Вып. 3. С. 185.

Алексеев А.Н. Об особенностях развития и питания кровососущих членистоногих, обеспечивающих их становление специфическими переносчиками возбудителей болезней. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1984. N 2. С. 34.

Алексеев А.Н. Теория связи типов питания и пищеварения кровососущих членистоногих с их способностью быть специфическими переносчиками возбудителей трансмиссивных инфекций. // Паразитология 1985а. Т. 19. Вып. 1. С. 3.

Алексеев А.Н. Система клещ - возбудитель и ее эмерджентные свойства. Санкт-Петербург. Зоологический институт РАН 1993. 203 с.

Алексеев А.Н.  Абдуллаев И.Т. Расницын С.П. Сравнение способности к полету зараженных и незараженных плазмодиями Aedes aegypti. //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1984. N 1. С. 11.

Алексеев А.Н., Бибикова В.А., Брикман Л.И., Контарбаева Ж.К. О сохранении микробов чумы на покровах и в кишечном тракте рыжего домового муравья (Monomorium pharaonis) в эксперименте. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1972. 41. N 2. С. 237.

Алексеев А. Н., Ганушкина Л.А. Экспериментальные доказательства возможности управления векторной способностью переносчиков плазмодиев малярии // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1988. N 6. С. 22.

Алексеев А.Н., Доробозина В.П., Бондарева Н.И., Вареник Л.И. Активность кровососания резистентных к ДДТ популяций Anopheles messeae в отсутствии и при наличии контакта с ДДТ. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1983. N 5. С. 72.

Алексеев А.Н.,  Кондрашова З.Н. Организм членистоногих как среда обитания возбудителей. Свердловск, 1985. 184 с.

Алексеев А.Н. Расницын С.П. Всегда ли необходимы сахара для заражения комаров плазмодиями малярии. // Паразитология. 1987. Т. 21(2). С. 97.

Алексеев А.Н.  Расницын С.П. Витлин Л.М. О групповом поведении самок кровососущих комаров (Diptera, Culicidae, Aedes). Сообщ. 1. Обнаружение "Эффекта приглашения." //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1977. Т. 42. N 1. С. 23.

Алексеев А.Н., Суворова Н.И. Увеличение активности нападения резистентных Anopheles maculipennis sacharovi Favre под влиянием контакта с ДДТ. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1977. 46. N 4. С. 439.

Алексеев А.Н., Федорова В.Г. Попытка определения пороговых количеств гнуса, беспокоящих людей. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1978. N 3. С. 110.

Алексеев А.Н., Чунихин С.П. Экспериментальное доказательство обмена вирусом  клещевого энцефалита через слюну иксодид (трансптиальный путь передачи). // 6-е Всесоюз. совещ. по пробл. теорет. и прикл. акарологии. Ашхабад, апр. 1990 г. Тез. докл. Л., 1990. С. 8.

Алексеев А.Н., Чунихин С.П. Обмен вирусом между питающимися клещами при отсутствии вирусемии у позвоночного хозяина (дистантная передача). // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1991. N 2. С. 50.

Ахмедбекова Р.Т., Чилдибаев Д. Водные насекомые - естественные враги кровососущих комаров.// "4 Нац. конф. по паразитол., Варна, 3-5 окт., 1983. Рез." София, 1983. С. 108.

Беклемишев В.Н. О взаимоотношениях между систематическим положением возбудителей и переносчиков трансмиссивных болезней наземных позвоночных и человека. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1948. 17. N 5. С. 385.

Беклемишев В.Н. (Ред.) Учебник медицинской энтомологии. Часть I. 1949. М. Медгиз, 490 с.

Бибикова В.А. Дашкова Н.Г. Расницын С.П. Сулейманов Г.Д. Тибурская Н.А. Передача комарами Anopheles maculipennis atroparvus бразильского штамма трехдневной малярии. //Мед. паразитол. 1978. N 3. С. 63.

Борейко Т.А, Викторов-Набоков О.В., Дидык Л.Г., Костюченко И.П., Рыбальченко В.М., Шермет В.П. Сравнительная оценка энтомоцидности биопрепаратов для личинок кровососущих комаров и сопутствующих гидробионтов. // Успехи энтомологии в СССР. СПБ., 1992. С. 98.

Виноградская О.Н., Бандин А.И., Расницын С.П. и др. Руководство по борьбе с насекомыми и клещами - переносчиками возбудителей болезней человека. М., Медицина. 1972. 248 с.

Войцик А.А., Расницын С.П., Званцов А.Б. Неэффективность бактериальных инсектицидов в отношении откладки яиц самками комаров. //Мед. паразитол.  и паразитар. болезни. 1989. N 1. С. 81.

Ганушкина Л.А. Связь между изменением микрофлоры кишечника личинок комаров под действием фитобактериомицина и восприимчивостью самок к возбудителю малярии. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1992. N 2. С. 47.

Ганушкина Л.А., Захарова Н.Ф., Чунина Л.М., Якубович В.Я., Дадашева Н.Р. Экспериментальное изучение влияния различных биологически активных веществ на восприимчивость комаров к возбудителю малярии. Сообщение 1. Регуляторы развития насекомых. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1991. N 1. С. 3.

Ганушкина Л.А., Войцик А.А. Чувствительность разных видов и разных стадий личинок комаров к бактериальным препаратам. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1986. N 6. С. 55.

Гар К.А. Методы испытания токсичности и эффективности инсектицидов. Из-во с.х. лит. 1963. 288 с.

Гаррет-Джоунз К. (Garret-Jones C.) Индекс питания кровью человека у переносчиков малярии в связи с оценкой программ ликвидации малярии.//Бюл. ВОЗ. 1964, 30. N 2, 92.

Генис Д.Е. Медицинская паразитология. 1979. М. Медицина. 341 с.

Гребельский С.Г. Биологические обоснования системы мероприятий по борьбе с кровососущими мошками (Simuliidae) в Среднем Приангарье. Новосибирск. 1966. 40 с.

Дашкова Н.Г., Расницын С.П. Сравнение заражаемости комаров возбудителями малярии при кровососании на человеке и через биомембрану. //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1978. N 3. С. 88.

Дербенева-Ухова В.П. (Ред.) Руководство по медицинской энтомологии. 1974. М. Медицина. 360 с.

Детинова Т.С., Расницын С.П., Маркович Н.Я., Куприянова Е.С., Аксенова А.С., Ануфриева В.Н., Бандин А.И., Жаров А.Н. Унификация методов учета численности кровососущих двукрылых  насекомых. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1978. N 5. С. 84.

Детинова Т.С., Смелова В.А. К вопросу о медицинском значении комаров (Culicidae, Diptera) фауны Советского Союза. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1973. N 4. С. 455.

Дробозина В.П., Бондарева Н.И. Активность нападения на добычу резистентных к ДДТ Anopheles labranchiae atroparvus Thiel после контакта с этим инсектицидом. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1980. N 1. С. 9.

Дубицкий А.М. Современное состояние и перспективы разработки биологических методов борьбы с кровососущими двукрылыми. // Кровососущ. двукрылые и их контроль. Л., 1987. С. 48.

Жарова А.Н., Расницын С.П. Сохранение возбудителя малярии в комарах, получивших сублетальные дозы инсектицида. //Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1984. N 5. С. 82.

Жарова А.Н., Расницын С.П., Дашкова Н.Г. Плодовитость комаров Aedes aegypti в связи с их зараженностью возбудителем малярии Plasmodium gallinaceum. // Паразитология. 1984. Т. 18. N 6. С. 469.

Званцов А.Б., Ясюкевич В.В., Расницын С.П. Влияние условий развития комаров Aedes aegypti L. на их заражаемость Plasmodium gallinaceum Brumpt. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1989. N 6. С. 68.

Крашкевич К.В., Тарасов В.В. Медицинская паразитология. 1969. М. МГУ. 390 с.

Лужкова А.Г., Фоминых В.Г., Пестрякова Т.С., Панкова Т.Ф. Результаты полевых испытаний по использованию Trichogramma semblidis Auriv. в борьбе со слепнями в Томском Приобье. // НИИ биол. и биофиз. при Томск. ун-те. Томск, 1981. 36 с. (Рукопись деп. в ВИНИТИ 27 апр. 1981 г., N 1905-81 Деп.)

Мошковский Ш.Д. Основные закономерности эпидемиологии малярии. М. Медгиз. 1950. 323 с.

Новожилов К.В. Теоретические и прикладные аспекты избирательности действия инсектицидов. // Пробл. избирательности действия инсектицидов и акарицидов и ее значение в защите раст. Л., 1986, 5.

Осиповский А.И. Учебник паразитологии с энтомологией. М. Медгиз. 1959. 222 с.

Павловский Е.Н.(Ред.) Практикум медицинской паразитологии. ОГИЗ. Биомедгиз. 1935. 434 с.

Павловский Е.Н. Учебник паразитологии человека с учением о переносчиках трансмиссивных болезней. Медгиз. 1945. 275 с.

Петров Н.Б., Расницын С.П., Владычинская Н.С., Кедрова О.С., Ясюкевич, В.В. Петров О.Е. Генетическое родство некоторых видов комаров сем. Culicidae (Diptera, Insecta) на основании определения дивергенции уникальных последовательностей их ДНК. // Вестник МГУ. Сер. 16, биология. 1989. N 3. С. 36.

Подборонов В.М., Гроховская И.М., Степанченок-Рудник Г.И. Получение и свойства бактерицидного вещества, выделенного из клещей Ornithodoros papillipes // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1975. N 6. С. 716.

Расницын С.П. Методы сбора и учета кровососущих двукрылых. // Руководство по медицинской энтомологии. М. "Медицина". 1974. С. 163.

Расницын С.П. Оценка значения трансфазовой и трансовариальной передачи для сохранения популяции возбудителя. //Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1976. N 3. С. 269.

Расницын С.П. Некоторые критерии оценки методов количественного учета животных. // Зоол. журн. 1978. Т. 57. N 1. С. 124.

Расницын С.П. Вероятные причины эффективности звуковых генераторов, предназначенных для отпугивания комаров. // "Докл. МОИП. Зоол. и ботаника. 2-е полугодие 1977 г." М. Из-во МГУ. 1980. С. 12.

Расницын С.П. Влияние концентрации и численности личинок Anopheles stephensi на их смертность под действием Bacillus thuringiensis. //Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1985. N 3. С. 31.

Расницын С.П. Анализ применимости показателей, характеризующих размеры, вес и плодовитость комаров в качестве морфофизиологических индикаторов. // Паразитология. 1986. Т. 20. N 2. С. 106.

Расницын С.П. Влияние возбудителей малярии на векторные способности Anopheles. // "Малярийные паразиты млекопитающих". Паразитология, вып 11, Л. "Наука". 1986, С. 162.

Расницын С.П., Алексеев А.Н., Витлин Л.М. Групповое поведение самок кровососущих комаров. // "Доклады МОИП. Зоол. и ботаника. 1-е полугодие 1975 г." М., Из-во МГУ. 1978. С. 11.

Расницын С.П., Алексеев А.Н., Горностаева Р.М., Куприянова. Е.С., Потапов А.А., Разумова О.В. Отрицательные результаты испытания образцов звуковых генераторов, предназначенных для отпугивания комаров. // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1974. N 6. С. 106.

Расницын С.П., Бикунова А.Н. Результаты сравнения некоторых методов оценки нападения мошек на человека. // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1979. N 4. С. 56.

Расницын С.П., Войцик А.А., Евсеева В.Е. Влияние концентрации и численности личинок комаров (Diptera, Culicidae) на результаты токсикологических испытаний бактериальных инсектицидов. // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1986. N 1. С. 13.

Расницын С.П., Войцик А.А., Скидан К.Б. Применимость бактериальных препаратов, предназначенных для борьбы с комарами, в соленой воде. // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1993. N 3. C. 33.

Расницын С.П., Войцик А.А., Ясюкевич В.В. Сравнение нескольких видов малярийных комаров по реакции на бактериальные инсектициды. // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1991. N 4. C. 6.

Расницын С.П., Войцик А.А. Ясюкевич В.В. Влияние температуры на действие бактериальных препаратов на личинок комаров. // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1993. N 1. С. 8.

Расницын С.П., Войцик А.А., Званцов А.Б., Ясюкевич В.В. Оценка совместного действия двух видов энтомопатогенных бактерий на личинок комаров. // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1992. N 5-6. С. 44.

Расницын С.П., Жарова А.Н. Отсутствие влияния повторного кровососания комаров на их зараженность возбудителем малярии. // Паразитология. 1984. Т. 18. N 2. С. 179.

Расницын С.П., Жарова А.Н. Чувствительность к ДДТ комаров Aedes aegypti, зараженных возбудителем малярии. //Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1985. N 1. С. 15.

Расницын С.П., Званцов А.Б., Ясюкевич В.В. Возможность использования массы куколок и имаго Aedes aegypti для определения количества поглащаемой ими крови. // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1991. N 1. С. 16.

Расницын С.П., Званцов А.Б., Ясюкевич В.В. Новые модели циркуляции возбудителя малярии Plasmodium gallinaceum с использованием малярийных комаров фауны СССР. // Паразитология. 1991. Т. 25. N 3. С. 196.

Расницын С.П., Званцов А.Б., Ясюкевич В.В. Влияние состояния репродуктивной системы самок комаров на их заражаемость возбудителем малярии. // Паразитология. 1993. Т. 27. N 4. С. 280.

Расницын С.П., Косовских В.Л. Усовершенствованный метод учета обилия комаров сачком вокруг человека и сравнение его с учетом темным колоколом. // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1979. N 1. С. 18.

Расницын С.П., Лебедева Н.Н. Перспективы использования аттрактантов в мероприятиях по защите от нападения комаров. // Зоол. журн. 1995. Т. 74. N 1. С. 33.

Расницын С.П.,  Ясюкевич В.В. Связь способов питания личинок малярийных комаров с их строением и поведением. // Зоол. журн. 1989. Т. 68. N 7. С. 155.

Расницын С.П., Ясюкевич В.В., Войцик А.А. Связь между способом питания личинок малярийных комаров и их устойчивостью к бактериальным инсектицидам. // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1992. N 3. С. 28.

Расницын С.П., Ясюкевич В.В., Званцов А.Б. Особенности восприимчивости Aedes togoi к Plasmodium gallinaceum. // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1990. N 6. С. 24.

Сазонова О.Н. Вынос органического вещества кровососущими комарами из понижений рельефа на плакор. // Средообразующая деятельность животных. М., МГУ. 1970.

Сергиев П.Г. (ред.) Членистоногие, имеющие медицинское значение, и ядовитые животные. // Руководство по микробиологии, клинике и эпидемиологии инфекционных болезней. Т. 9. М. Медицина, 1968. С. 698.

Сергиева В.П., Грачева Г.В., Расницын С.П. Чувствительность комаров Anopheles к ДДТ и малатиону в зависимости от пола, возраста и питания самок кровью. // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1988. N 4. С. 27.

Тарасов В.В. Экология кровососущих насекомых и клещей. МГУ. 1988. 264 с.

Тимофеева Л.В., Митрофанов А.М., Виноградская О.Н., Петручук О.Е., Расницын С.П., Рязанцев В.А., Ермишев Ю.В. Принципы организации борьбы с кровососущими мошками и комарами на основании особенностей их экологии. // "Материалы научной конф., посвященной 50-летию Ин-тута мед. паразитол. и тропич. медицины", М. 1970. С. 50.

Тимофеева Л.В., Митрофанов А.М., Расницын С.П., Тупицин Л.Ф., Гадалин Ю.И. Опыт применения противоличиночных мероприятий в борьбе с мошками на  Ангаре в зоне строительства Братской ГЭС. // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1963. Т. 32(1). С. 65.

Тимофеева Л.В., Митрофанов А.М., Расницын С.П. Опыт борьбы с мошками на реках Сибири. // "Актуальные вопросы изучения и освоения таежных территорий." Иркутск. 1963. С. 71.

Тимофеева Л.В., Митрофанов А.М., Расницын С.П., Гадалин Ю.И., Семина В.Н. Опыт применения противоличиночных мероприятий в борьбе с кровососущими мошками (Diptera,  Simuliidae). // "Итоги исследований по проблемам борьбы с гнусом." Новосибирск. Наука. 1967. С. 263.

Трофимова М.Г., Митрофанов А.М. Влияние гранулированного ДДТ, применяемого для борьбы с комарами, на водные организмы. (Предварительные данные.) // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1972. N 5. С. 620.

Успенский И.В. К вопросу об оптимальном применении пестицидов. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1973. N 6. С. 686.

Успенский И.В. Химический метод в медицинской дезинсекции. // Руководство по медицинской энтомологии. М. Медицина. 1974. С. 284.

Чабаненко А.А., Богданова Е.Н., Ермишев Ю.В., Дремова В.П. Эффективность комбинированного препарата на основе Bacillus sphaericus и Bac.  thuringiensis H-14 против личинок кровососущих комаров. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1992. N 1. С. 23.

Чайка С.Ю. Эволюция обонятельной системы кровососущих насекомых в зависимости от их биоценотических связей с хозяином-прокормителем. // Журн.  общ. биологии. 1981. Т. 42(2). С. 421.

Черепанов А.И. Состояние и ближайшие задачи по проблеме борьбы с гнусом в Сибири. // В сб.  "Итоги исследований по проблемам борьбы с гнусом." Новосибирск. Наука. 1967. С. 11.

Чунина Л.М., Захарова Н.Ф., Ганушкина Л.А., Якубович В.Я. Экспериментальное исследование влияния различных биологически активных веществ на восприимчивость комаров к возбудителю малярии. Сообщение 3. Водоросли, удобрения. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1991. N 2. С. 45.

Чунихин С.П., Стефуткина Л.Ф., Коралев М.Б., Решетников И.А., Хозинская Г. А. Половая передача вируса клещевого энцефалита у иксодовых клещей (Ixodidae). // Паразитология. 1983. Т. 17(3). С. 214.

Шамрай А.Ф. Видовая чувствительность комаров к репеллентам. // Паразитология. 1969. Т. 3. N 4. С. 329.

Шипицина Н.К., Куприянова Е.С., Маркович Н.Я., Расницын С.П., Тимофеева Л.В. Изучение биологии кровососущих двукрылых насекомых как основа борьбы с переносчиками инфекций и гнусом в Советском Союзе. В сб. // "Материалы научной конф., посвященной 50-летию Ин-тута мед. паразитол. и тропич. медицины", М., 1970. С. 48.

Якубович В.Я., Захарова Н.Ф., Чунина Л.М., Ганушкина Л.А. Экспериментальное изучение влияния различных биологически активных веществ на восприимчивость комаров к возбудителю малярии. Сообщение 2. Гербициды и фунгициды. // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1991. N 1. С. 6.

Ясюкевич В.В., Расницын С.П., Званцов А.Б. Связь между количеством крови, которое выпивают комары, и их заражаемостью возбудителем малярии. // Паразитология. 1990. Т. 24(6). С. 474.

Adeney R.J., Matthiessen P. Sublethal effects of the organophosphate blackfly larvicide, Abate (temephos) on Sarotherodon mossambicus (peters).// J. Fich. Biol. 1979. V. 15. N 5. P. 545.

Arocha-Pinango C.L. Enfermedad hemorragica por orugas amazonicas una revision. // Interamasonica. 1987. V. 12. N 1. P. 16-20, 45.

Bailey D.L., Adabbe D., Focks D.A., Dame D.A. Field releases with adults and pupae of Toxorhyynchites rutilus rutilus (Diptera: Culicidae). // J. Med. Entomol. 1983. V. 20. N 2. P. 308.

Banziger H. Moths with a taste for tears. // New. Sci. 1990. V. 128. N 1744. C. 48.

Banziger H., Buttiker W. Records of eye-frequenting Lepidoptera from man. // J. Med. Emtomol. 1960. V. 6. N 1. P. 53.

Bourgogne J. Lepidopteres hematophages s'attaquant a l'homme (Noctuidae, Nymphalidae). // Alexanor. 1970. V. 6. N 6. P. 241.

Buttiker W.  Blood habits of adult Noctuidae (Lep.) in Combodia. // Nature (Engl.). 1959. V. 184. N 4693. Suppl. N 15. P. 1197.

Buttiker W. Observations preliminares sur les Lepidopteres ohptalmotropes dans la Republique Democratique du Zaire.// Mitt. Schweiz. entomol. Ges. 1972. V. 45. N 1-3. P. 31.

Campadelli G., Bertalozzoli L. Insetti vettori di gremi pato geni. // Natura e Mont. 1989. V. 36. N 1-2. P. 9.

Collins F.H., Paskewitz S.M., Grews-Oyen A.E. A genetic study of Plasmodium  susceptibility in the African malaria vector Anopheles gambiae. // Soc. belge. med. trop. 1991. V.71. Suppl N 1. P. 225.

Collins F.H., Sakai R.K., Vernick K.D., Paskewitz S.M., Seeley D.C., Miller L.H., Collins W.E., Campbell C.C., Gwadz R.W. Genetic selection of a Plasmodium-refractory strain of the malaria vector Anopheles gambiae. //Science. 1986. V. 234. N 4776. P. 607.

Corbet P. Using dragonflies to suppress mosquitoes in domestic water-storage containers. // Waterlines. 1986. V. 4. N 3. P. 10.

Craston P.S. Allergens of non-biting midgets (Diptera: Chironomidae): a systematic survey of chironomid haemoglobims. // Med. and Vet. Entomol. 1988. V. 2. N 2. P. 117.

Culliney T.W., Ruberson J.R. Acyrtosiphon pisum (Homoptera: Aphididae), an aphid species biting man. // Entomol News. 1986. V. 97. N 5. P. 225.

Dashkova N.G. Rasnitsyn S.P. Review of Data on Susceptibility of Mosquitos in USSR to imported strains of Malaria Parasites. // Bull. WHO. 1982. V. 60. N 6. P. 893.

Dhattacharya S., Gangaly P. Allergenic pollen carrying mosquitoes of Calcutta. // 6th Annu. meet. Soc. Vector Ecol. Eur. Reg., Godollo, 26-31 Aug., 1991: Programme, Abstr., List    Particip. Budapest. 1991. P. 12.

Feldmann A.M., Ponnuduari T. Selection of Anopheles stephensi for refractoriness and susceptibility to Plasmodium falciparum. Med. and Vet. Entomol. 1989. V. 3. N 1. P. 41.

Focks D.A., Sackett S.R., Bailey D.L. Field experiments on the control of Aedes aegypti and Culex quinquuefasciatus by Toxorhynchites rutilus  rutilus (Diptera: Culicidae). // J. Med. Entomol. 1982. V. 19. N 3. P. 336.

Freiier J.E., Friedman S. Effect of host infection with Plasmodium  gallinaceum on the reproductive capacity of Aedes aegypti. // J. Invert. Pathol. 1976. V. 28. N 2. P. 161.

Gillies P.A., Womeldorf D.J., Walsh J.D. A bioassay method of measuring mosquito larvicide depositions.// Mosquito News. 1968. V. 28. N 3. P. 415.

Glasser C.M., Cardoso J.L., Carreri-Bruno G.C., Domingos M.F., Moraes R.H.P., Ciaravolo R.M. Suttos epidemicos de dermatite causada por mariposas do genero Hylesia (Lepidoptera, Hemileucidae) no Estado de Sao Paulo, Brasil. // Rev. Saide publ. 1993. V. 27. N 3. P. 217.

Hacker C.S. Kilama W.L. The relationship between Plasmodium gallinaceum density and the fecundity of Aedes aegypti // J. Invert. Pathol. 1974. V. 23. N 1. P. 101.

Ho C.C., Cromroy H.L., Patterson R.S. Mass production of the predacious mite, Macrocheles muscaedomesticae (Scopoli) (Acarina:  Macrochelidae), a predator of house fly. // Proc. 18th Int. Congr. Entomol., Vancouver, July 3rd-9th, 1988: Abstr. and Author Index.- Vancouver. 1988. P. 271.

Hoffmann G.  Wanzenbefallsprobleme in zentraleuropa. // Pract. schadlingsbekampfer. 1987. V. 39. N 12. 195.

Huff C.G. Comparative studies on susceptible and insusceptible Culex pipiens in relation to infection with Plasmodium cathemerium and P. relictum.// Amer. J. Hygiene. 1934. V. 14. P. 123.

Kremer M., Born A., Waller J. A propos d'un cas de pigure par ovipositeurs d'un Siricidae. // Bull. Soc. fr. parasitol. 1986. V. 4. N 1. P. 119.

Labuda M., Jones L.D., Williams T., Danielova V., Nuttall P.A. Efficient  transmission of tick-borne encephalitus virus betwen cofeeding ticks. // J. Med. Entomol. 1993. V. 30. N 1. P. 295.

Lapierre J. Evolution et conservation de Trypanosoma cruziches Opnithodorus moubata. |// Ann. parasitol. hum. et comp. 1972. V. 47. Pt. I. P. 5.

Leclercg M. Utilisation de larves de Dipteras-Magget Therapy en medecine: historique et actualite. // Bull. et ann Soc. Roy. Belge entomol. 1990. V. 126. N 4-6. P. 41.

Ma Liming. Изучение поведения при нападении некоторых видов блох и эксперимент с Callopsilla dolabris. // Acta ecol. sin. 1987. V. 7. N 2. P. 156. (Цитируется по РЖ Биология, вып. К Зоопаразитология, 1988, N 2, реф. N 379.)

Macdonald Q. The epidemiology and control of malaria. // Oxford  Univ. Press. London. 1957. 266 p.

Mack S.R., Saumels S., Vanderberg J.P. Hemolimph of An. stephensi from noninfected and Pl. berghei infected mosquitoes. 3. Carbohydrates. // J. Parasitol. 1979. V. 65. N 2. P. 217.

Mayakawa H., Yamashita N. /Борьба с мухами на пастбищах с помощью навозных жуков. // Секубуцу боэки = Plant prot. 1989. V. 43. N 10. P. 35. (Цит. по РЖ Биология, вып. К Зоопаразитология, 1990, N 4, реф. N 4 482.)

Metzner H. Pharaoameisen sind Gesundheitsschadlinge.//Prakt. Schardlingsbekampfer. 1988. V. 40. N 2. P. 35.

Milio J.F., Koehler P.G., Patterson R.S. Laboratory and field evaluations of hydramethylnon bait formulations for control of American and German cockroaches (Orthoptera: Blattelidae). // J. Econ. Entomol. 1986. V. 79. N 5. P. 1280.

Miura T., Takahashi R., Mulligan F. Effects of the bacterial mosquito larvicide Bac. thuringiensis H-14 on selected aquatic organism. // Mosquito News. 1980. V. 40. N 4. P. 619.

Molyneux D.H.,  Jefferies D. Feeding behaviour of pathogen-infected vectors. // Parasitology. 1986. V. 92. N 3. P. 721.

Mumcuoglu K.Y., Volman Y. Thrips stings in Israel: A case report. // Isr. J. Med. Sci. 1988. V. 24. N 12. P. 715.

Norland R.L., Mulla M.S., Peluse F.W., Ikeshoji T. Conventio  mal and new insecticides for the control of chironomidmides. // Proc. and Pap. 42nd Annu. Conf. Calif. Mosquito Assoc. and 13th Annu. Meet. Amer. Mosquito Contr. Assoc., Anaheim. Calif., 1974. Visalia, Calif. 1974. P. 181.

Novakovic T., Bakic J., Agolli B. Allergic skin lesions due t immigration of the adults of the brown-tail moth (Euprocti chrysorrhoea Linne) into the new biotopes along the Adriatic littoral: [Pap.] 3rd Congr. Croat. Biol., Mali Losinj 5-10 Oct. 1987. // Period. biol. 1989. V. 91. N 1. P. 71.

Nussenzweig R.S. Progress in Malaria Vaccine Development: Characterization of protective antigens. // Scand. J. Infect. Dis., Suppl. 1982. V. 36. N 1. P. 40.

Prasad R.S. Behavioural analysis of feeding and reproduction in haematophagous insects. // Proc. Indian Acad. Sci. Anim. Sci. 1985. V. 94. N 3. P. 225.

Rogers D.J. The dynamics of vector-transmitted diseases in human communities. // Phil. Trans. Roy. Soc. London. B. 1998. V. 321. N 1207. P. 513.

Rowland M., Boersma E. Chengesin the spontaneous flight activity of the mosquito Anopheles stephensi by parasitization with the rodent malaria Plasmodium yoelii. // Parasitology. 1988. V. 97. N 2. P. 221.

Rutledge L.C., Collister D.M., Meixsell V.E., Eisenberg G.H.G. Comparative sensitiviry of representative mosquitoes (Diptera: Culicidae) to repellents. // J. Med. Entomol. 1983. V. 20. N 5. P. 506.

Ryba J., Rupes V., Pinterova J., Vrba Z., Pokorny M., Jarolim V., Hrdy I., Krecek J. Efficacy of pharaoh's ant, Monomorium pharaonis. // Acta entomol. bohemosl. 1998. V.85. P. 340.

Schaefer C.H. Persistence of BAY SIR-8514 in a pond treated for the clear lake gnat. // Proc. and Pap. 47th Annu. Conf. Mosquito and Vector Contr. Assoc., Burlingame, Calif., Jan. 28-31, 1979. Visalia, Calif. 1979. P. 292.

Sherman R.A., Pechter E.A. Maggot therapy: A review of the therapeutic applications of fly larvae in human medicine, especially for treating osteomyelitis. // Med. and Vet. Entomol. 1988. V. 2. N 3. P. 225.

Short J.E.  An introduction to Pharaon's ants as  pests.//Con   fect. Manuf. and Market. 1988. V. 25. N 9. P. 6.

Sinton I.A., Shute P.C. A report on the longevity of mosquitoes in relstion to the transmission of malaria in nature.// Rept. Pub. Hlth. Med. Subjects (London) Rept. 1938. V. 85. P. 1.

Sluiters J.F., Visser P.E., van der Kaay H.J. The establishment of Plasmodium berhei in mosquitoes of a refractory and a susceptible line of Anopheles atroparvus. // Z. Parasi tenk. 1986. V. 72. N 3. P. 313.

Smith K.G.V. (Ed.) Insects and other arthropods of medical importanse. London, Trust. Brit. Mus. (Nat. Hist.). 1973. 561 p.

Sollers-Riedel H. Literature references to mosquitoes and mosquito-borne diseases. 1978. Part IV. // Mosquito News. 1978. V. 38. N 4. P. 608.

Terzian L.A., Stachler N., Grreverre F. The effects of ageing in the modification of these effects on the immunity of mosquitoes to malarial infection // J. Immunol. 1956. V. 76. P. 308.

Turell M.J., Gargan T.P., Bailey C.L. Culex pipiens (Diptera: Culicidae) morbidity amd mortality associated with Rift Valley Fever virus infections. // J.  Med.  Entomol. 1985. V. 22. N 3. P. 332.

Vuksanovic P.,  Burchard  H.-U.  "Butterfiy  Itch"  (Schetter   lins-Juckreiz).  Ein  gesundheitliches  Problem auch in der Seefahrt// Hansa. 1986. V. 123. N 12. P. 1044.

Whelan P.I., Weir T.A. Skin lesions caused by Paederus austra   lis Guerin-Meneville (Coleoptera: Staphilinidae).//J. Austral. Entomol. Soc. 1987. V. 26. N 3. P. 287.ГГГ

W.H.O. Expert Committee on Malaria. 1962. Wld. Hlth. Org. Tecn. Rep. Ser. 243 p.

Zdarek J., Fraenkel G. Pupariation in flies: a tool for monitoring effects of drugs, venoms, and other neurotoxic compounds. // Arch. Insect Biochem. and Physiol. 1987. V. 4. N 1. P. 29.

Zvereva E. The use of flies (Diptera, Brachicera) for bioindication of industrial air pollution. // 2rd Int. Congr. Dipterol. Bratislava, Aug. 27 - Sept. 1, 1990, Abstr. vol. Bratislava. 1990. P. 281.

Задачи медицинской энтомологии.

Расницын С.П.

Актуальные проблемы дезинфектологии в профилактике инфекционных и паразитарных заболеваний.  Материалы Всероссийской научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения В.И. Вашкова. 15-16 октября 2002 года. Москва, ИТАР-ТАСС, 2002, С. 212-213 (всего 244 с.)

 

Тезисы.

Считается, что медицинская энтомология должна изучать членистоногих, вредящих здоровью человека. А вредить они могут как паразиты, переносчики возбудителей болезней и как ядовитые животные. Согласно определению, задача этой науки - изучение систематики, фаунистики, экологии и этологии заранее очерченного круга видов.

Это положение устарело. Установлено, что членистоногие могут быть аллергизаторами, переносчиками аллергенов, факторами дискомфорта. В дальнейшем выявятся и другие аспекты, которые мы сейчас и представить себе не можем. И вообще, влияние членистоногих на людей - проблема, открытая до тех пор, пока мы сосуществуем.

Вместе с тем стало ясно, что медицинское значение не является неотъемлемым свойством вида. Многое зависит от обстановки. Хирономиды, например, могут вызвать дискомфорт, гусеницы - кожные заболевания, бабочки - глазные болезни. Люди могут пострадать от тлей, трипсов, стафилинов и других, безобидных, казалось бы, существ. Постоянно выявляются новые возбудители трансмиссивных болезней и, соответственно, их переносчики, также как и новые переносчики известных возбудителей.

Надо обратить внимание на полезное влияние членистоногих на здоровье людей. Они могут быть факторами комфорта. И, самое главное, - источниками лекарств. Сейчас хорошо известна только медоносная пчела. Но членистоногих миллионы видов, и они очень разнообразны.

Кардинальная задача медицинской энтомологии - изучать влияние членистоногих на состояние человека и способы управления этим влиянием. Для этого необходимо знание объекта. Поэтому «медицинская энтомология» в старом смысле должна стать не целью, а одним из средств нашей науки.

Общие проблемы дезинсекции и медицинской энтомологии.

Дез. дело. 1998, N 2. С. 50-55.

 

     Медицинская энтомология изучает влияние членистоногих на состояние человека и способы управления этим влиянием (Расницын,  1996, 1997), дезинсекция - методы борьбы с членистоногими. (В данном тексте термин "борьба" используется в широком смысле, включая уничтожение, недопущение, отпугивание, отвлечение и т.п.) Одним из способов предотвращения вредоносного влияния членистоногих является борьба с ними. Поэтому дезинсекция и медицинская энтомология имеют много общих проблем.

     Первая из них - определение цели мероприятий. Этой целью никогда не является уничтожение членистоногих (это лишь средство); цель - недопущение вреда, который они могут причинить. В разных ситуациях этот вред может быть различен и, потому, каждый раз необходимо точно знать конкретную цель: какой именно вред надо предотвратить. Вредоносное влияние членистоногих на здоровье людей весьма разнообразно: в настоящее время известно, что они могут быть переносчиками болезней, нарушителями комфорта, паразитами, источниками аллергенов; есть среди них и ядовитые животные, которые могут укусить или ужалить человека или отравить его пищу. Соответственно, разнообразны и цели дезинсекционных мероприятий в медицинской энтомологии.

     В соответствии с намеченной целью решается и вторая проблема - оценка эффективности мероприятий. Способы достижения разных целей могут совпадать или не совпадать, но конечная оценка в каждом случае своя - степень достижения конкретной цели. По этой причине формулы эффективности, основанные на учете доли уничтоженных особей, которые часто рекомендуют (см., например, "Руководство по медицинской энтомологии." М. Медицина. 1974), для оценки практических мероприятий не пригодны - они разработаны и применимы лишь для некоторых экспериментов.

     Так, например, если целью мероприятий является защита людей от беспокоящего влияния членистоногих, они должны привести к повышению ощущения комфорта (или, что то же самое, снижению ощущения дискомфорта), а если защита от трансмиссивных болезней - к снижению вероятности заражения. Насколько эти цели могут не совпадать, показывает пример звуковых генераторов. Эти устройства комаров не отпугивают (Расницын и др., 1974), но, благодаря эффекту Плацибо и глушению писка комаров, создают ощущение защищенности (Расницын, 1980). Поэтому использование "звуковых репеллентов" для устранения дискомфорта вполне оправдано, а для защиты от трансмиссивных болезней недопустимо.

     Однако, ограничение оценки эффективности мероприятий только конечными показателями целесообразно лишь в редких случаях. Во-первых, снятие этих характеристик трудоемко и, соответственно, дорого, а, во вторых, и это самое главное, когда мы получаем конечные данные, "поезд ушол" - если мероприятия не дали хорошего результата, вред уже причинен. Необходимы и косвенные показатели.

      Хорошим энтомологическим показателем является остаточное обилие особей, но в сравнении не с контролем, а с допустимым уровнем. Так, например, на строительстве Братской ГЭС комплекс противоимагинальных мероприятий обеспечивал снижение числа нападающих мошек в 7 раз (Гребельский, 1966), но население пользы от этого не ощущало: так же приходилось ходить в сетках и рукавицах. Дело в том, что интенсивность нападения этих кровососов в летний период достигало нескольких тысяч на человека одновременно. Даже если снизить это число в 100 раз, останутся десятки, все равно - невыносимо. Лишь тогда, когда противоличиночные мероприятия довели интенсивность нападения до нескольких особей в сутки, ношение личной защиты и жалобы прекратились (Тимофеева и др., 1967). Противоположная ситуация наблюдалась на строительстве Красноярской ГЭС. Мероприятия по уничтожению мошек сокращали интенсивность их нападения только в 2 раза, но этого оказалось достаточно - оставшиеся особи не вызывали беспокойства, т.к. были единичны.

     Когда же речь идет о трансмиссивных болезнях, этот показатель может подвести. Об отсутствии прямой связи между численностью блох и сохранением очагов чумы свидетельствует огромный опыт противочумной системы (Руденчик, Солдатин, 1994; Солдатин, Руденчик, 1994). Конечно, снижение обилия переносчиков при прочих равных снижает вероятность переноса (Мошковский,  1950). Но всегда ли это снижение сохраняет прочие равными? В 80-х годах в Масаллинском районе Азербайджана, в приморской части, богатой местами выплода, малярийных комаров было больше (сотни на усадьбу), а случаев заражения малярией меньше, чем в предгорной части, где водоемов и, соответственно, комаров было мало (около десятка на усадьбу). Причина обратного эффекта в том, что там, где комаров было много, проводилось их истребление,  а жители спали в пологах. В результате комары редко достигали эпидемически опасного возраста, и их контакт с людьми был ограничен. А там, где комаров было мало, население противилось обработкам ("зачем разводить вонь и грязь из-за нескольких комаров") и не пользовалось пологами, только детей укрывали от мух (днем!). Исключение представляла предгорная деревня Шатроба. Малярийных комаров в ней было мало, но случаи заражения малярией не регистрировались. Особенностью этой деревни было высокое обилие комаров рода Culex (не малярийных) - в среднем 47 нападений на человека за 5 минут в вечерние часы. Естественно, люди спали в пологах и не противились обработкам. Данный пример показывает, как низкое обилие переносчиков может способствовать распространению возбудителей и как посторонний, казалось бы, фактор может повлиять на интенсивность передачи.

     Комитет экспертов ВОЗ по малярии (1962) наилучшими показателями эффективности  противомалярийных мероприятий назвал контакт переносчиков с человеком и продолжительность их жизни. Ясно, что и эти показатели пригодны не всегда. Целесообразно, видимо, разработать систему оценки результатов для типовых вариантов борьбы и уточнять ее в каждом конкретном случае.

     Третья проблема - выбор средств и методов борьбы. Возможность применения и эффективность тех или иных средств и методов определяется объектом защиты, условиями и вредоносным агентом. Кроме того, выбор средств зависит от необходимости беречь природу и здоровье людей (и тех, кого защищают, и тех, кто проводит обработки, и тех, кто может оказаться в зоне действия мероприятий).

     Реакция людей на членистоногих зависит от возраста, рода деятельности, мотивации, темперамента, предыдущего опыта и многого другого. Эти особенности  необходимо учитывать при выборе средств и методов защиты.

     Возрастные отличия: взрослые боятся членистоногих гораздо больше, чем дети; поэтому вероятность укуса детей переносчиками, кровососами и ядовитыми животными, гораздо выше, чем взрослых. Так, в наших исследованиях в Магаданской области, из 41 взрослого человека, готового сдать комплекс анализов для того, чтобы получить репелленты, следы от укуса комаров были обнаружены всего у двоих: у одного один, а у другого - 2. (А следы эти, как показали специальные опыты, держатся не менее суток.) У детей же 9-11 лет (обследовано 103 человека) следы от укусов исчислялись десятками, но жалоб на комаров не было. Отсюда следует, что сообщения взрослых об обилии гнуса (вероятно, также и других членистоногих) часто завышены, а детей - очень сильно занижены. Это же показывает и сопоставление данных опроса с результатами подсчета комаров, нападающих на человека. Такие расхождения необходимо учитывать при определении необходимости и эффективности мероприятий.

     Боязнь членистоногих взрослыми людьми может даже переходить границы нормы - возникает энтомофобия, доходящая до того, что человек начинает думать будто на нем или внутри него завелись насекомые или клещи. В этих случаях инсектицидные обработки, вообще, бессмысленны. У детей энтомофобия не отмечались. Наоборот, ребенок может взять в рот, а то и проглотить даже весьма неприятного (на взгляд взрослого) жука и другого "зверя". Такое "опробывание" не всегда проходит безболезненно, и это надо иметь в виду.

     Велики возрастные отличия в отношении к средствам защиты. Одновременные наблюдения за детьми и персоналом пионерского лагеря (в Магаданской области) показали, что взрослые (преподаватели и пионервожатые) не снимали сетки Павловского до тех пор, пока интенсивность нападения комаров не падала ниже примерно 5 особей на человека в минуту. А дети (9-11 лет) во время активных игр не обращали внимания на комаров даже тогда, когда их нападение достигало десятков одновременно, и в этих условиях сбрасывали сетки Павловского.

     Особенно заметны возрастные отличия в отношении санитарной пропоганды (законного, часто эффективного, но редко используемого средства борьбы). Просветительная работа среди детей (насколько позволяет судить мой опыт) не дает нужного результата: они с интересом слушают, задают вопросы, обсуждают, а потом могут делать как раз то, от чего их предостерегали; и не потому, что не поняли, а "из интереса".

     Необходимость защитных мероприятий, допустимый остаточный уровень численности и даже объект борьбы зависят от того, чем заняты люди, мотива их деятельности, предыдущего опыта, темперамента и других свойств личности.

     Наиболее чувствительны люди перед отходом ко сну. Мало того, что для многих даже один комар в помещении - серьезная помеха, часто люди не могут уснуть лишь оттого,  что подозревают будто в помещении есть кто-то, кто может их укусить. Мне приходилось бороться со слепнями в помещениях (хотя слепни в помещении не кусают) т.к. они не давали людям спать тем, что жужжали на окнах (оказалось достаточным затянуть окна марлей, чтобы слепни не бились о стекло). Опыт говорит, что защита спящих должна быть первоочередной. И потому, что в это время люди наиболее чувствительны к беспокоящему действию членистоногих, и потому, что наиболее беззащитны, и потому, что отдохнув ночью, они легче переносят неприятности (в том числе и нападение членистоногих) днем. Упор на первоочередную защиту спящих целесообразен и по экономическим соображениям: защитить человека во время сна гораздо проще, чем тогда, когда он активен.

     Различия в реакции на членистоногих, в частности, на возможность нападения гнуса, связанные с характером работы и мотивацией, в общем и целом таковы: чем меньше сосредоточенности требует работа, и чем сильнее мотивация, тем слабее влияет на ее выполнение дискомфортность условий. Это не значит, конечно, что людей, увлеченных работой, не надо защищать; наоборот, если реальна угроза отравления или трансмиссивной болезни, о таких людях следует побеспокоиться в первую очередь - сами о себе они могут и не подумать. А если речь идет о степени комфорта, то ясно, что допустимый уровень обилия членистоногих для тех и других весьма различен.

     Трудно представить себе ситуацию, в которой опыт людей не имел бы значения. Опытный человек часто может сам защитить себя, запасшись необходимыми средствами или используя подручные. Он не впадает в панику и редко бывает беспечным. А отсутствие опыта может привести к самым неожиданным последствиям. Особенно это заметно в отношении к иксодовым клещам. Опытный человек учитывает реальность угрозы, и, потому, выходя в опасный район соответственно одевается и ведет себя; он выполняет работу, недопуская, как правило, присасывания клещей. Неопытный - может устроить в очаге пикник с "посидением на травке" (и, как результат, сбором на себя изрядного количества этих кровососов), а может впасть в панику лишь от того что клещи есть в соседнем лесу. Потому-то просветительная работа (передача опыта) - такой эффективный способ защиты людей от вреда, который членистоногие могут принести их здоровью.

     Чем выше общая комфортность условий, в которых находятся люди, тем нетерпимее они, с одной стороны, к наличию членистоногих, а, с другой, - инсектицидов. Если на охоте или в экспедиции полная миска комаров вызывает лишь смех, а "помазание репеллентами" также естественно, как чистка зубов, то в санатории, престижном офисе или многозвездочном отеле недопустима даже муха или одинокий таракан. В США на курортах начали истреблять хирономид еще тогда, когда они считались абсолютно безвредными (Ali, 1991; Armitage et all., 1995) - "раз они беспокоят людей, значит их надо устранить". Мне пришлось консультировать случай, когда в высококлассной гостиннице беспокойство (и, соответственно, требование дезинскционных мероприятий) было вызвано появлением в раковине нескольких хлебных точильщиков. И это надо учитывать: ведь наша задача в том чтобы людям "было хорошо".

     Проблема допустимого уровня численности членистоногих - непаханное поле. В этой проблеме до сих пор нет теоретической базы, на основании которой можно было бы точно и надежно предсказать, какие виды, каким образом, в каких условиях и при какой численности вызывают негативные реакции у определенных людей и (или) могут реально осуществлять распространение возбудителей. Надо выяснить допустимый уровень обилия разных членистоногих для разных людей в различных ситуациях (аналог ПДК). Он необходим для решения вопроса о целесообразности борьбы, выбора методов и оценки их эффективности. Попытки решения этой проблемы предпринимаются (Алексеев, Федорова, 1978), но их крайне мало.

     Следующая проблема - охрана человека. Аналогично заботе о безопасности применения дезинфекционных средств (Заева и др., 1997), необходимо заботится о безопасности применения и средств борьбы с членистоногими, особенно в медицинской энтомологии, где эти средства применяются в непосредственной близости от людей или даже (как, например, репелленты) прямо на человеке. Поэтому их выбор невозможен без токсикологической оценки. Но токсичность препаратов важна не сама по себе, а по отношению к тем дозам, в которых они применяются (Глейберман и др., 1983). Если, например, тератогенный эффект одного препарата, наступает при дозах в 10 раз более низких, чем у другого, но (в силу его высоких инсектицидных свойств) он используется в 100 раз более низких дозах, то явно, что он безопаснее второго. Кроме того, не надо забывать, что применяемые средства могут не только отравлять организм, но и быть дискомфортными, и это свойство влияет на возможность их применения.

     Оценивая пригодность определенных средств борьбы надо иметь в виду не только их инсектицидные свойства, но также их косвенное и отдаленное действие на целевые объекты. Для инсектицидных препаратов важнейшим косвенным свойством является их аттрактивность. Если препарат отпугивает тех, кого он должен убить, он не может выполнять своего назначения, а привлекающий даст более высокие результаты, чем индифферентный. По этой причине каждый препарат следует проверять в этом плане, как это было сделано, например, в отношении бакпрепаратов (Войцик и др., 1989).

     Кроме уничтожения или отпугивания, средства борьбы могут оказывать на членистоногих также отдаленное действие. В силу неизбежной неравномерности нанесения препаратов, резистентности, особенностей расположения и поведения особей, некоторые из них получают сублетальные дозы и остаются живы. Даже если выживших не много, они не безразличны для нас, т.к. биологически активные вещества могут изменить их эпидемиологически значимые свойства. При защите людей от трансмиссивных болезней очень важно знать, как влияют сублетальные дозы инсектицидов на восприимчивость переносчиков, т.к. они применяются именно тогда, когда мы пытаемся подавить вспышку заболеваемости или предотвратить ее. Поскольку токсины вызывают существенные изменения в организме, казалось вероятным их влияние на векторные способности особей. Эксперименты не выявили существенного влияния ДДТ ни на возможность развития возбудителя малярии в комарах, ни на его сохранение в теле переносчика (Жарова, Расницын, 1984; Расницын, Жарова, 1985). Не обнаружено существенного изменения восприимчивости и при испытании большого числа других биологически активных веществ (Ганушкина и др., 1991; Чунина и др., 1991; Якубович и др., 1991; и др.). Конечно, в силу разницы в механизме действия, результаты, полученные с одними веществами, нельзя без проверки распространять на все другие. Так опыты с фитобактериомицином позволили А.Н.Алексееву и Л.А.Ганушкиной (1988) прийти к выводу, что управление векторными способностями членистоногих с помощью биологически  активных веществ вполне возможно и будет полезно для предотвращения распространения трансмиссивных болезней (Алексеев, 1979).

     В отношении других характеристик известно следующее. Во всех изученных случаях сублетальные дозы инсектицидов приводили к снижению продолжительности жизни комаров и сокращали их способность к полету. А вот оценка агрессивности, дала не однозначный результат - при контакте нескольких видов комаров с одним и тем же препаратом большинство из них снизило интенсивность нападения на добычу, а один стал более агрессивным (Алексеев, Суворова, 1977; Алексеев и др., 1983; Дробозина, Бондарева, 1980).

     Следующая проблема - экологическая безопасность. Она предполагает оценку влияния мероприятий на фауну и флору. Отказаться от пестицидов совсем в обозримом будущем невозможно - это грозит распространением многих тяжелых болезней, и, главное, мы останемся без пищи (основная область применения пестицидов - сельское хозяйство). Оценивать допустимость разных способов борьбы после того, как они применены, опасно, а до того в настоящее время неосуществимо - слишком много тех, кого бы мы хотели уберечь (перебрать их всех в опытах невозможно). В этом аспекте задача стоит в отборе представителей, испытание которых было бы необходимо и достаточно для оценки экологических последствий.

     И охрана здоровья людей от вредоносного действия пестицидов, и забота о внешней среде требуют, чтобы эти средства использовались в как можно меньших количествах. Хотя метод поиска минимальных эффективных доз разработан (Расницын, 1997), он не решает всех проблем, т.к. эти дозы зависят от множества факторов, перебрать все сочетания которых невозможно даже теоретически. Во первых, различаются виды. Ориентироваться при подборе доз на их таксономическую близость можно лишь в самом грубом виде. Дело в том, что чувствительность к инсектицидам и репеллентам плохо коррелирует с таксономическим положением особей (Шамрай, 1969; Rutledge et all., 1983). Например, средняя летальная концентрация бактериальных препаратов для личинок An. stephensi близка к таковой для Ae. aegypti и C. pipiens, но далека от той, которая требуется для представителей одного с ними рода. И внутри одного рода уровень чувствительности не совпадает с таксономическим подразделением, причем по устойчивости к разным препаратам виды группируются поразному (Расницын и др., 1991). Во вторых, различаются популяции и, кроме того, они изменяются во времени. Об этом свидетельствует обширнейшая специальная литература и многочисленные доклады Комитета экспертов ВОЗ по инсектицидам, посвященные проблеме резистентности. Во третьих, чувствительность к средствам борьбы зависит от возраста, пола и индивидуального состояния особей (Ганушкина, Войцик, 1986; Сергиева и др., 1988; и др.). Что же делать? Перебирать все виды, стадии и т.д.? Задача, конечно, удобная (обеспечивает работой на долгие годы), но для практики этот путь слишком долог и дорог. Надо искать закономерности. В отношении бактериальных препаратов, например, удалось обнаружить связь чувствительности к ним личинок комаров со способом питания, а способа питания, в свою очередь, со строением и поведением (Расницын, Ясюкевич, 1989; Расницын и др., 1992). Эта закономерность позволяет подбирать дозировки по косвенным признакам (морфологическим, экологическим и этологическим), что в ряде случаев дешевле и быстрее прямого тестирования.

     Второй путь сокращения нагрузки на внешнюю среду - подбор дозировок для каждых конкретных условий. Особенно велика зависимость энтомоцидного действия препаратов от температуры среды (Расницын и др., 1993а). Как и следовало ожидать, потепление, вызывающее интенсификацию физиологических процессов и питания, усиливает действие токсинов. Примечательно, что эффект различен для разных токсинов и разных видов. Другие факторы, как, например, соленость мест выплода комаров могут не сказываться (Расницын и др., 1993б).

     Немаловажным фактором условий является также обилие целевого объекта. Чем гуще сидят особи и чем их больше, тем меньшая их доля гибнет под действием обработки (Расницын и др., 1986). Причина в том, что препарат распределяется на большее число особей, и в том, что часть из них набирает сверхлетальную дозу, а остальным препарата "нехватает". Моделирование показывает (Расницын, 1985), что обработка переуплотненных поселений (явление весьма обычное) может привести к обратному результату - повышению продуктивности мест выплода. Дело в том, что препарат, выбив часть особей, снимает влияние перенаселения, улучшая условия жизни оставшихся.

     В некоторых случаях снижение дозировок может быть достигнуто сочетанным применением действующих веществ, которые, как, например, Bacillus sphaericus и B. turingiensis, могут дать синергистический эффект (Расницын и др., 1992; Чабаненко и др., 1992).

     Перспективным путем сокращения использования пестицидов выглядит сочетание их с аттрактантами (Успенский, 1973). Особенно хорошие результаты получены в борьбе с тараканами (Milio et all., 1986) и домовыми муравьями (Ryba et all., 1988). Но, как показано на примере комаров, против тех, кто живет вне помещений, практикой могут быть приняты лишь немногие варианты (Расницын, Лебедева, 1995). Пример тому - до сих пор не нашли выход в практику многолетние усилия большого коллектива исследователей по использованию аттрактантов для уничтожения переносчиков клещевого энцефалита (Наумов, Гутова, 1992; Наумов и др., 1997).

     В плане экологической безопасности лежит также вопрос о  последствиях, к которым может привести полное истребление целевого объекта. Вопрос этот решается путем оценки роли этих членистоногих в ценозе, как это сделано, например, в классических работах А.Л. Бенинга (1924) и О.Н. Сазоновой (1970). Указанная проблема, однако, выходит за рамки и медицинской энтомологии, и дезинсекции; ее решение - задача биоценологии.

     Последняя проблема (по списку, но не по важности) - стоимость мероприятий. Вкладывая большие деньги в разработку средств борьбы, в оценку их токсикологической и экологической безопасности, предлагая к использованию средства, созданные на основе высших технологий, мы, порой, сами загоняем себя в тупик: они становятся такими дорогими, что те, кто должен их использовать, не могут их купить, - ведь в дезинсекции особенно нуждаются бедные люди. Современный "выход" из этого положения, когда мероприятия проводятся за счет правительства (причем, часто не своей, а чужой страны), ведет к повышению расходов общества - при таком способе оплаты львиная доля средств достается чиновникам, распределяющим деньги. Кроме того, все, что делается за чужой счет, не может контролироваться так же тщательно, как то, за что человек платит сам; отсюда лишние возможности для халтуры и воровства.

     Особенно опасно такое положение в отношении членистоногих, вредящих здоровью людей. Борьба с ними нужна не только тем, кого они беспокоят в данный момент, а всему человечеству. Если мы не будем "давить" их там, где они имеются сейчас, они вновь распространятся по всему миру, и тогда защита от них станет еще более сложной и еще более дорогой.

 

Заключение.

     Перед медицинской энтомологией и дезинсекцией стоит ряд общих задач, решение которых необходимо для эффективной защиты здоровья людей. Важнейшие из них: определение допустимого уровня численности конкретных видов членистоногих для конкретных людей в конкретных условиях и разработка способов достижения этого уровня, безопасных в плане токсикологии и экологии, а также доступных по стоимости.

 

Цитированная литература.

 

 1. Алексеев А.Н. Основные направления исследований для борь бы с зараженными кровососущими клещами и насекомыми - переносчиками болезней человека.  Паразитология. 1979. Т. 13. Вып. 3. С. 185-191.

 2. Алексеев А.Н., Ганушкина Л.А. Экспериментальные доказательства возможности правления векторной способностью переносчиков плазмодиев малярии. Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1988. N 6. С. 22-26.

 3. Алексеев А.Н., Дробозина В.П., Бондарева Н.И., Вареник Л.И. Активность кровососания резистентных к ДДТ популяций Anopheles messeae в отсутствии и при наличии контакта с ДДТ. Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1983. N 5. С. 72-77.

 4. Алексеев А.Н., Суворова Н.И. Увеличение активности нападения резистентных Anopheles maculipennis sacharovi Favre под влиянием контакта с ДДТ. Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1977. 46. N 4. С. 439-444.

 5. Алексеев А.Н.,  Федорова В.Г. Попытка определения пороговых количеств гнуса, беспокоящих людей. Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1978. N 3. С. 110-111.

 6. Бенинг А.Л. О "мошках" Нижней Волги. Работы Волжск. биол. ст., 1924. Т. 7, вып. 3. С. 1-6.

 7. Войцик А.А.,  Расницын С.П., Званцов А.Б. Неэффективность бактериальных инсектицидов в отношении откладки яиц самками комаров. Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1989, N 1, С. 81-83.

 8. Ганушкина Л.А., Войцик А.А. Чувствительность разных видов и разных стадий личинок комаров к бактериальным препаратам. Мед.  паразитол. и паразитар. болезни. 1986. N 6. С. 55-58.

 9. Ганушкина Л.А., Захарова Н.Ф., Чунина Л.М., Якубович В.Я., Дадашева Н.Р. Экспериментальное изучение влияния различных биологически активных веществ на восприимчивость комаров к возбудителю малярии. Сообщение 1. Регуляторы развития насекомых. Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1991. N 1. С. 3-6.

10. Глейберман С.Е., Дремова В.П., Цейтлин В.М. Избирательная токсичность, как критерий отбора перспективных для медицинской дезинсекции препаратов. Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1983. N 3. С. 64-69.

11. Гребельский С.Г. Биологические обоснования системы мероприятий по борьбе с кровососущими мошками (Simuliidae) в Среднем Приангарье. Новосибирск. 1966. 40 с.

12. Дробозина В.П., Бондарева Н.И. Активность нападения на добычу резистентных к ДДТ Anopheles labranchiae atroparvus Thiel после контакта с этим инсектицидом. Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1980. N 1. С. 9-12.

13. Жарова А.Н., Расницын С.П. Сохранение возбудителя малярии в комарах, получивших сублетальные дозы инсектицида. Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1984, N 5, С. 82-84.

14. Заева Г.Н., Мальцева М.М., Панкратова Г.П., Рысина Т.З., Юрчнко В.В., Родионова Р.П., Котова Н.А., Березовский О.И., Тимофиевская Л.А. Подходы к оценке безопасности применения дезинфекционных средств. Дез. дело. 1997. N 2. С. 43-46.

15. Мошковский Ш.Д. Основные закономерности эпидемиологии малярии. М. Медгиз. 1950. 323 с.

16. Наумов Р.Л., Гутова В.П. Привлечение таежных клещей запахом шерсти хозяина в природе. Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1992. N 5-6. С. 50-53.

17. Наумов Р.Л., Гутова В.П., Ершова, Сабгайда Т.П. Реакция таежных клещей на аттрактант. Сообщ. 2. Темпы изъятия клещей из популяции. Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1997. N 1. С. 41-44.

18. Расницын С.П. Вероятные причины эффективности звуковых генераторов, предназначенных для отпугивания комаров. "Докл. МОИП. Зоол. и ботаника. 2-е полугодие 1977 г." М. Из-во МГУ. 1980. С. 12.

19. Расницын С.П. Влияние концентрации и численности личинок Anopheles stephensi на их смертность под действием Bacillus thuringiensis. Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1985, N 3, С. 31-35.

20. Расницын С.П. Концепция медицинской энтомологии: Определение влияния членистоногих на здоровье людей. Изв. АН России. Сер. биологическая. 1996. N 4: 437-445.

21. Расницын С.П. Концепция медицинской энтомологии: Управление влиянием членистоногих на здоровье людей. Изв. АН России. Сер. биологическая. 1997, N 2, с. 196-203.

22. Расницын С.П. Алгоритм поиска минимальной эффективной дозы инсектицидов. Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1997, N 4, с. 40-43.

23. Расницын С.П., Алексеев А.Н., Горностаева Р.М., Куприянова Е.С, Потапов А.А., Разумова О.В. Отрицательные результаты испытания образцов звуковых генераторов, предназначенных для отпугивания комаров. Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1974. N 6. С. 106-109.

24. Расницын С.П., Войцик А.А., Евсеева В.Е. Влияние концентрации и численности личинок комаров (Diptera, Culicidae) на результаты токсикологических испытаний бактериальных инсектицидов. Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1986, N 1, С. 13-15.

25. Расницын С.П., Войцик А.А., Званцов А.Б., Ясюкевич В.В. Оценка совместного действия двух видов энтомопатогенных бактерий на личинок комаров. Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1992, N 5-6, с. 44-45.

26. Расницын С.П., Войцик А.А., Скидан К.Б. Применимость бактериальных препаратов, предназначенных для борьбы с комарами, в соленой воде. Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1993. N 3, C. 33 - 34.

27. Расницын С.П., Войцик А.А., Ясюкевич В.В. Сравнение нескольких видов малярийных комаров по их реакции на бактериальные инсектициды. Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1991. N 4, C. 6-9.

28. Расницын С.П., Войцик А.А., Ясюкевич В.В. Влияние температуры на действие бактериальных препаратов на личинок комаров. Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1993. N 1,

С. 8-10.

29. Расницын С.П., Жарова А.Н. Влияние контакта комаров с ДДТ на их восприимчивость к возбудителю малярии. Паразитология. 1985, т. 19, N 4, С. 287-289.

30. Расницын С.П., Лебедева Н.Н. Перспективы использования аттрактантов в мероприятиях по защите от нападения комаров. Зоол. журнал. 1995, 74, вып. 1, С. 33-40.

31. Расницын С.П., Ясюкевич В.В. Связь способов питания личинок малярийных комаров с их строением и поведением. Зоол. журнал. 1989, т. 68, N 7, С. 155-158.

32. Расницын С.П., Ясюкевич В.В., Войцик А.А. Связь между способом питания личинок малярийных комаров и их устойчивостью к бактериальным инсектицидам. Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1992, N 3, С. 28-30.

33. Руденчик Ю.В., Солдаткин И.С. История борьбы с природной очаговостью чумы. Отечественные уроки. Занимательные очерки о деятельности и деятелях противочумной системы России и Советского Союза. М. Информатика. 1994. С. 28-59.

34. Сазонова О.Н.  Вынос органического вещества кровососущими комарами из понижений рельефа на плакор. Средообразующая деятельность животных. М., МГУ. 1970.

35. Сергиева В.П., Грачева Г.В., Расницын С.П. Чувствительность комаров Anopheles к ДДТ и малатиону в зависимости от пола, возраста и питания самок кровью. Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1988, N 4, С. 27-31.

36. Солдаткин И.С., Руденчик Ю.В. Неожиданные загадки энзоотии чумы. Занимательные очерки о деятельности и деятелях противочумной системы России и Советского Союза. М. Информатика. 1994. С. 28-59.

37. Тимофеева Л.В., Митрофанов А.М., Расницын С.П., Гадалин Ю.И., Семина В.Н. Опыт применения противоличиночных мероприятий в борьбе с кровососущими мошками (Diptera, Simuliidae). В сб. "Итоги исследований по проблемам борьбы с гнусом." Новосибирск. Наука. 1967, с. 263-268.

38. Успенский И.В. К вопросу об оптимальном применении пестицидов. Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1973. N 6. С. 686-692.

39. Чабаненко А.А., Богданова Е.Н., Ермишев Ю.В., Дремова В.П. Эффективность комбинированного препарата на основе Bacillus sphaericus и Bac. thuringiensis H-14 против личинок кровососущих комаров. Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1992. N 1. С. 23-25.

40. Чунина Л.М., Якубович В.Я., Ганушкина Л.А., Захарова Н.Ф., Дадашева Н.Р. Отсутствие воздействия пиретроидов дельтаметрина и циперметрина на восприимчивость комаров к возбудителю малярии. Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1990. N 1. С. 20-23.

41. Шамрай А.Ф. Видовая чувствительность комаров к репеллентам. Паразитология. 1969. 3. N 4. С. 329-330.

42. Якубович В.Я., Захарова Н.Ф., Чунина Л.М., Ганушкина Л.А. Экспериментальное изучение влияния различных биологически активных веществ на восприимчивость комаров к возбудителю малярии. Сообщение 2. Гербициды и фунгициды. Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1991. N 1. С. 6-8.

43. Ali A. Perspectives on management of pestiferous Chironomidae (Diptera), an emerging global problem. J. Am. Mosq. Control Assoc. 1991, V. 7, P. 260-281.

44. Armitage P.D., Cranston P.S., Pinder L.C.V. (Eds.) The Cironomidae; the biology and ecology of non-biting midges London: Chapman and Hall, 1995.

45. Milio J.F., Koehler P.G., Patterson R.S. Laboratory and field evaluations of hydramethylnon bait formulations for control of American and German cockroaches (Orthoptera: Blattelidae). J. Econ. Entomol. 1986. V. 79. N 5. P. 1280-1286.

46. Rutledge L.C., Collister D.M., Meixsell V.E., Eisenberg G.H.G. Comparative sensitiviry of representative mosquitoes (Diptera: Culicidae) to repellents. J. Med. Entomol. 1983. V. 20. N 5. P. 506-510.

47. Ryba J., Rupes V., Pinterova J., Vrba Z., Pokorny M., Jarolim V., Hrdy I., Krecek J. Efficacy of pharaoh's ant, Monomorium pharaonis Acta entomol. bohemosl. 1988. V. 85. P. 340-347.

48. W.H.O. Expert Committee on Malaria. 1962. Wld. Hlth. Org. Tecn. Rep. Ser. 243 p.

 

Аннотация. 

     Перед медицинской энтомологией и дезинсекцией стоит ряд общих задач, решение которых необходимо для эффективной защиты здоровья людей. Важнейшие из них: определение допустимого уровня численности конкретных видов членистоногих для конкретных людей в конкретных условиях и разработка способов достижения этого уровня, безопасных в плане токсикологии и экологии, а также доступных по стоимости.

 

Common problems desinsection and medical entomology.

     In front of medical entomology and desinsection there is the number of common problems, the decision of which is necessary for effective protection of the people's health. Major of them: determination of an allowable level of number of concrete species arthropods for concrete people in concrete conditions and development of toxicologically and ecologically safe and also accessible cost ways for achievement of this level.

 

ВОЗВРАТ К ОГЛАВЛЕНИЮ