z-bio-o 070401

ЕСЛИ ЭТОТ ТЕКСТ ОСКОРБИТ ЧЬИ-ТО РЕЛИГИОЗНЫЕ ЧУВСТВА, ПРОСТИТЕ - Я ЭТОГО НЕ ХОТЕЛ.

РАБОТЫ ОБЩЕГО ХАРАКТЕРА ПО БИОЛОГИИ

Анализ применимости показателей, характеризующих размеры, вес и плодовитость комаров в качестве морфофизиологических индикаторов.

О способности личинок комаров (Diptera, Culicidae) переносить голодание.

Связь способов питания личинок малярийных комаров с их строением и поведением.

О групповом поведении самок кровососущих комаров (Diptera, Culicidae, Aedes).

Сравнение некоторых способов искусственного кормления кровью трех видов комаров

Групповое поведение самок кровососущих комаров.

Анализ эффекта группы на примере личинок комаров Aedes aegypti (Diptera, Culicidae).

Стратегия массового культивирования насекомых.

Возможность использования массы куколок, как показателя состояния особей у комаров (Diptera, Culicidae).

Возможность использования массы куколок и имаго Aedes aegypti для определения количества поглощаемой ими крови.

===

Анализ применимости показателей, характеризующих размеры, вес и плодовитость комаров

в качестве морфофизиологических индикаторов.

Паразитология. 1986, т. 20, N 2, С. 106-111.

[Здесь отредактированный текст. Смысл не изменился, а читать и использовать будет, надеюсь, удобнее. СР. 01.03.2021.]

Метод морфофизиологических индикаторов первоначально предназначался для изучения природных популяций позвоночных животных. Не менее важно его использование также и для беспозвоночных, в частности для насекомых. И при разведении насекомых, и при полевых исследованиях их экологии требуются индикаторы, с помощью которых можно было бы судить о том, не произошло ли существенных изменений в условиях их жизни и обратно, не вызвали ли из­вестные изменения внешних условий существенных отклонений в морфологии и физиологии особей. Конечно, различные изменения среды в разной степени влияют на различные структуры организма животных. Однако несомненно, что одни структуры лабильнее и реагируют на широкий диапазон факторов среды, а другие - более "устойчивы". Поскольку перебор всех возможных изменений среды - занятие неисчерпаемое, для практических целей необходимо выбрать минимальное число показателей, которые можно было бы использовать в ка­честве индикаторов (сигнализаторов) того, что изменения произошли.

Чтобы какой-нибудь признак мог служить морфофизиологическим индикато­ром, он должен быть доступным и информативным. Доступность признака - это величина, обратная затратам на измерение данной характеристики. На первый взгляд целесообразным кажется выражение затрат в денежных единицах - в рублях. Однако на практике это почти не осуществимо: во-первых, масштаб цен подвержен изменениям, во-вторых, невозможно точно определить уровень квалификации, а следовательно, должность и, как итог, зарплату лиц, кото­рые должны выполнять соответствующие анализы. По этим причинам (а также в силу того, что стоимость оборудования в большинстве случаев составляет незначительную величину по сравнению с расходами на зарплату) в качестве меры стоимости определения конкретных характеристик (доступности призна­ков) мы считаем целесообразным использовать показатель производительности труда - время, затрачиваемое на соответствующую операцию человеком, имею­щим необходимый навык.

Под информативностью признака в данном случае подразумевается его способность давать сигнал о произошедших изменениях. Информативность обес­печивается двумя связанными, но не однозначными свойствами: реактивностью признака - его способностью изменяться с изменением условий среды - поме­хоустойчивостью - способностью выделять сигнал (указывать на наличие изме­нений, связанных с изменением условий) на фоне шума (индивидуальной измен­чивости особей). Количественной мерой информативности признака может слу­жить доля его факториальной дисперсии в определенном наборе вариантов ус­ловий среды. Чем, выше эта доля, тем информативнее признак.

В тех случаях, когда использование дисперсионного анализа для оценки информативности признаков невозможно, приходится ограничиваться определе­нием их реактивности. Единственным реальным способом сравнения реактивнос­ти признаков является сравнение их относительных изменений под влиянием изменения условий существования особей. Когда имеются только два варианта условий, такой мерой может быть относительный прирост (или уменьшение) признака. Если набор содержит большее число вариантов условий, то реактив­ность признаков можно сравнить лишь по коэффициенту вариации их средних значений в каждом варианте условий

C = 100  [k² Ex_i²:(Ex_i)² -k]:(k-1)

где С - коэффициент вариации среднегрупповых значений определенного признака; x - среднее значение признака в i-той группе; k - число исследо­ванных групп особей, каждая из которых выращена в своеобразных условиях.

Чем выше коэффициент вариации С, тем реактивнее соответствующий приз­нак.

Использование для оценки степени реактивности признаков других мер не представляется возможным. На эту роль не подходят коэффициенты регрессии "признак-функция условий", так как они - величины именованные и, следова­тельно, зависят от принятой системы единиц. Поскольку разные признаки мо­гут измеряться в разных единицах (например, длина ноги, площадь крыла, число яиц, масса особи, активность фермента и т. п.), их изменения не бу­дут соизмеримы. Кроме того, сравнению признаков по коэффициентам регрессии препятствует то, что даже под влиянием изменения одного и того же парамет­ра среды разные признаки могут изменяться по разным закономерностям и по­тому описываться разными уравнениями (например, уравнением прямой линии, логистической кривой, уравнением нормального распределения и т. п.).

Основной недостаток предлагаемых методов оценки информативности и ре­активности признаков в том, что они характеризуют изучаемые показатели лишь в пределах конкретного набора условий и потому пригодны лишь для от­носительного сравнения признаков. Скорее всего, с изменением набора условий соотношения между признаками будут изменяться, однако, если анализ ос­нован на широком и представительном наборе условий, принципиальных измене­ний ожидать не придется.

Какие же признаки могут быть использованы в качестве морфофизиологи­ческих индикаторов? Мы полностью согласны с основоположниками метода (Шварц и др.) в том, что это могут быть любые признаки: физиологические, этологические, морфологические. Особенно подчеркнем, что наряду с индиви­дуальными признаками (размеры, окраска, пропорции тела особей и т. п.) имеет смысл оценить возможность использования  групповых  показателей,  таких как вариабельность индивидуальных признаков,  их корреляция и т.  п. Важно лишь, чтобы признаки отвечали двум перечисленным выше условиям.  При  этом чем доступнее признак,  тем целесообразнее его использование,  так как это сокращает расходы на получение необходимой информации. Также важно исполь­зование наиболее информативных или (как паллиатив) наиболее реактивных признаков: во-первых, такие признаки более "чутки", т. е. они позволяют обнаружить тонкие изменения; во-вторых, их использование обеспечивает по­лучение статистически значимого результата на основе анализа меньшего ко­личества материала.

Задача настоящей работы - оценить возможности использования наиболее употребительных характеристик комаров в качестве морфофизиологических ин­дикаторов. Обычно для этой цели используют следующие показатели: длина крыла, длинна голени задней ноги и плодовитость - число фолликулов в яич­нике (Беклемишев, 1944; Детинова, 1955; Brust, 1968; Волозина, 1977, 1978 и др.). Но оставалось неизвестным, в каких случаях целесообразно использо­вать каждый из них. Более того, поскольку считается, что эти характеристи­ки тесно коррелируют (Weidling, 1928; Устинов, 1941; Маркович, 1951; Ho­soi, 1954; Mori, 1979; Yates, 1979, и др.), кажется возможным выбрать один из показателей и ограничиться анализом лишь его изменений. Кроме обычных показателей, мы определяли также массу живых куколок, применяя способ, описанный ранее (Расницын и др., 1983). Этот показатель широко использует­ся для характеристики "сухопутных " насекомых (Ликвентов, 1955; Martson e. a., 1975; Рязанова, 1977; Кравченко, 1980, и др.), но для комаров применя­ется редко (Некрасова, 1974, 1976) и вне связи с другими характеристиками.

Материалом для работы послужили два вида комаров (Anopheles atropar­vus van Tiel, An. sacharovi Favre), морфометрия которых раньше не проводи­лась.Комаров выращивали отдельными группами в различных условиях при раз­личной концентрации особей. Всего получены 4 серии результатов - отдельно для каждого вида и пола. Объем исследованного материала приведен в табл. 1.

Результаты

В табл. 2 представлены результаты дисперсионного анализа, позволяющие судить о степени информативности каждого признака в каждой серии опытов. Эти данные показывают, что наиболее информативен признак, характеризующий плодовитость самок (доля факториальной дисперсии близка к 100 %), второе место занимает показатель массы куколок (доля факториальной дисперсии - около 50 %). Информативность линейных размеров значительно уступает двум первым показателям (доля факториальной дисперсии не выше 26 %) и при том же объеме исследованного материала не всегда имеет статистически достовер­ное значение.

Группы комаров, выращенные в разных условиях, отличались не только по размерам и плодовитости, но также и по внутригрупповой изменчивости этих признаков (измеряемой коэффициентом  корреляции),  по  степени  корреляции между разными парами признаков и по величине коэффициентов регрессии, свя­зывающей пары тесно коррелирующих признаков (использовано уравнение прямо­линейной регрессии). Это дает возможность применить указанные показатели в качестве морфофизиологических индикаторов. Но оценить их информативность невозможно, так как для каждой группы насекомых имеется лишь одно значение каждого из показателей. Поэтому мы сравниваем их по реактивности. В табл. 3 приведены характеристики реактивности показателей изменчивости признаков и для сравнения - их абсолютных значений. Таблица показывает, что вариа­бельность признака - более реактивный показатель, чем его абсолютное зна­чение, а это значит, что использование критериев изменчивости в качестве морфофизиологических показателей может быть целесообразным, особенно в от­ношении признаков, слабо информативных по своим абсолютным значениям.

В табл. 4 приведены данные, характеризующие корреляцию различных пар признаков и изменчивость этих показателей под влиянием разницы в условиях развития особей. Обращает на себя внимание высокая реактивность коэффици­ентов корреляции, превосходящая реактивность всех других ранее упоминав­шихся морфофизиологических индикаторов.

Значения коэффициента регрессии более или менее тесно коррелирующих признаков (для слабокоррелирующих признаков вычисление регрессии бессмыс­ленно) и данные, характеризующие их изменчивость под влиянием изменений условий развития особей, приведены в табл. 5. Из таблицы видно, что и этот показатель обладает высокой реактивностью и, следовательно, может быть ис­пользован в качестве морфофизиологического индикатора.Однако его реактив­ность не превосходит реактивности показателя вариабельности признаков и близка к реактивности абсолютных значений наиболее информативных призна­ков. На практике едва ли возникнет надобность в использовании таких пока­зателей. Нельзя забывать, что определение регрессии требует значительно больших усилий, чем измерение одного признака.

Следует отметить, что изменчивость корреляции между признаками и про­порций тела комаров, выращенных в разных условиях, может быть одной из причин того, что подчас разные авторы получают разные данные о соотношении одних и тех же признаков у одних и тех же видов.

Как показывают факты, с изменением условий выращивания изменяются все исследованные характеристики комаров. Естественно, что на практике исполь­зование всех характеристик невозможно: слишком велик объем работы. Необхо­димо выбрать. В данном случае наиболее подходящим на роль морфофизиологи­ческого индикатора является показатель массы куколок. Относительно высокая информативность этого признака сочетается с большой простотой его опреде­ления¹ (высокой доступностью) и с тем, что он может быть определен у осо­бей любого пола. К тому же существенно, что измерение этой характеристики не вызывает гибели насекомых, а значит, не препятствует определению любых других показателей.

____________

¹ Данные характеризующие трудоемкость определения каждого из исполь­зованных признаков, приведены в статье С. П. Расницына с соавторами (1983).

Литература

Беклемишев В. Н. Экология малярийного комара (Anopheles maculipennis Mgn).- M., Медгиз.- 1944.- 299 С.

Волозина Н.  В. Зависимость между величиной тела самок Aedes caspius dor­salis, числом яиц и потенциальной плодовитостью потомства. // В кн: Насе­комые - перносчики заразных болезней.- Иваново.- 1977.- С. 40-46

Волозина Н. В. Роль экологических факторов в изменении потенциальной пло­довитости комаров рода Aedes. //В кн.: Вопросы экологии и охраны черно­земной зоны РСФСР.- Иваново.- 1978.- С. 41-46.

Детинова Т. С. Плодовитость обыкновенного малярийного комара Anopheles maculipennis. // Мед. паразитол.- 1955.- Т. 24., N 1.- С. 40-41.

Кравченко О. Н. Прогноз потенциальной плодовитости метелikiв озимоi совки залежно вiд маси лялечек.- Захист рослин. Киев.- 1980.- С. 40-41.

Ликвентов А.  В. Плодовитость, вес яйц и выживаемость потомства непарного шелкопряда. // Зоол. ж. - 1955.- Т. 34., N 3.- С. 1061-1065.

Маркович Н.  Я.Плодовитость Anopheles bifurcatus и ее изменения под влия­нием внешних условий. // Мед. паразитол.- 1951.- N 1.- С. 50-55.

Некрасова Л. С. Влияние плотности экспериментальной популяции на скорость роста, развития и смертность личинок комаров. // Экология.- 1974.- N 1.- С. 68-73.

Некрасова Л.  С. Рост и развитие личинок комаров Aedes caspius dorsalis в условиях разной плотности. // Экология.- 1976,- N 2.- С.89-91.

Плохинский Н. А. Дисперсионный анализ.- Новосибирск.- 1960.- 124 С.

Расницын С.П., Шагов Е.М., Демина В.Т. Возможность использования массы куколок как показателя состояния особей у комаров. Мед. паразитол. 1983, N 4, С. 42-45.

Рязанова Г. И. Зависимость плодовитости платяной моли Tineola bisseliella от величины самки и температуры.  // В кн: Насекомые - вредители материа­лов.- 1977.- вып. 7.- С. 18-24.

Устинов А.  А. Сезонные изменения размеров у Anopheles maculipennis в Аб­хазии. // Мед. паразитол.- 1941.- N 3-4.- С. 457-458.

Шварц С. С., Смирнов В. С., Добринский Л. Н. Метод морфофизиологичеких индикаторов в экологии наземных позвоночных. // Тр. Ин-та экол. раст. и живот. УФ АН СССР.- 1968.- вып. 58.- 388 С.

Brast R. A. Effect of starvation on molting and growth in Aedes aegypti and Aedes vexsans. // J. Econ. Entom.- 1968.- Vol. 61, N 6.- P. 1570-1572.

Hosoi T. Egg prodaction in Culex pipiens pallens. IY. Influens of bree­ding conditions on wing length, body weigh and follicle prodation. // Jap. J. Med. Sci. and Biol.- 1954.- Vol. 7, N 12.- P. 133-134.

Martson N., Campbell B., Boldt P. E. Mass prodation eggs of the greater wax moth Galleria mellonella L. // Techn. Bull. U. S. Dep. Agr.- 1975.- N 1510.- 15 P.

Mori A. Effects of larval density and nutrition on some attributes of im­mature and adult Aedes albopictus.  // Trop.  Med.- 1979.- Vol. 21, N 2.- P. 85-103.

Weidling K. Die Beeinflussung von Eirohrenzahl und Grosse einigen Dipte­ren durch Hunger im Larvastadium mit einigen Beobachtungen uber dei Chae­totaxis der Hungertier und den Einfluss verschiedener physicalischer und chemischer Einwirkungen auf den Entwicklungsgang dieser Tiere. // Zeits­chr. angew. Ent.- 1928.- Bd 14, N 1.- P.69-85.

Yates M. G. The biology of tree-hole breeding mosquito Aedes geniculatus (Olivier) (Diotera:Culicidae) in southern England. // Bull. Entomol. Res.- 1979.- Vol. 69, N 4.- P. 611-628.

Таблица 1 Материал, использованный для анализа применимости показате­лей размеров и плодовитости комаров

                  в качестве морфофизиологических индикаторов.

Таблица 2. Степень информативности некоторых характеристик комаров (доля факториальной дисперсии, в %)

Примечание. Для указания статистической значимости результатов цифры в таблице подчеркнуты по системе Плохинского (1960).

Таблица 3. Степень реактивности абсолютных значений признаков и их вариабельности 

Обозначения: Р_а - реактивность абсолютных значений признака, Р_в - реактивность вариабельности признака

Таблица 4.  Степень корреляции между разными парами признаков комаров и степень реактивности этого показателя

Обозначения: К - среднее значение коэффициента корреляции соответству­ющих пар признаков для всех комаров данной серии; Р_к - реактивность коэф­фициента корреляции.

Таблица 5. Средние значения и степень реактивности коэффициента (в) уравнения регрессии (y=a+bx), связывающего некоторые пары признаков

Обозначения: b - среднее значение коэффициента регрессии для всех групп комаров данной серии; Р_в - реактивность коэффициента регрессии.

ВОЗВРАТ К ОГЛАВЛЕНИЮ

===

О способности личинок комаров (Diptera, Culicidae) переносить голодание.

Энтомол. обозр. 1988, т 67, N 4, С. 708-715.

 [Здесь отредактированный текст. Смысл не изменился, а читать и использовать будет, надеюсь, удобнее. СР. 01.03.2021.]

Большое практическое значение комаров требует содержания их в культуре и проведения с ними разного рода экспериментов. При этом трудно, а порой и совершенно невозможно обеспечить личинок кормом постоянно.  Исследование способности личинок переносить голодание помогает  разработке  методов  их содержания и оценке результатов различных экспериментов, но таких иссле­дований известно очень мало. Лишь в работе Ивницкого и др. (1984) отмечены сроки гибели личинок IY возраста Aedes caspius Pall. без пищи. Данные о том, как переносят голодание другие виды, как различаются личинки разных возрастов по способности переносить голодание, насколько могут быть про­должительны периоды голодания и как они влияют на последующее развитие, в литературе отсутствуют. Данные о других насекомых свидетельствуют о том, что разные виды по-разному реагируют на отсутствие пищи, и поэтому перено­сить имеющиеся сведения на комаров невозможно.

В работе изложены результаты исследования продолжительности жизни ли­чинок комаров без пищи и влияния различных по продолжительности периодов голодания на выживаемость, продолжительность развития и массу особей. В опытах использованы два вида комаров Aedes aegypti L. и Anopheles sacharovi Favre. Выбор именно этих видов обусловлен их практической важностью, а также тем, что они - типичные представители двух различных способов пита­ния комаров: личинки комаров рода Aedes питаются главным образом путем обскребывания субстрата, а Anopheles - путем фильтрации с поверхностной пленки воды (Гуцевич и др., 1970).

Материалы и методика

Опыты проведены на комарах из лабораторных культур,где они содержа­лись при температуре 27±1^о и постоянном освещении около 2000 люкс на стан­дартных кормах. В опыты брали личинок в начале стадии (через 4-10 ч после линьки). Перед опытом их отмывали от остатков пищи, последовательно пере­мещая их через 2-3 сосуда с чистой водой. Прочие условия были такими же, что и при ведении культур.

При определении продолжительности жизни без пищи личинок помещали ин­дивидуально в пробирки диаметром 2 см с 30 мл кипяченой воды, закрытые ватной пробкой. Число погибших регистрировали в первые сутки 3-4 раза, а далее - 2 раза в сутки. Опыты проводили до гибели всех особей.

В опытах с перерывами питания личинок содержали группами по десять особей в чашках Петри диаметром 8.7 см с 60 мл отстоянной водопроводной воды. После определенной экспозиции (одни, двое или четверо суток) личинки вновь начинали получать корм в том количестве, которое они могли потре­бить. Каждый опыт ставился параллельно с контролем, который отличался от опыта лишь тем, что личинки в нем получали пищу постоянно и в достаточном количестве. Личинок доращивали до окукливания. Число куколок регистрирова­ли каждые 24 ч. По этим данным вычисляли продолжительность развития до окукливания. Собранных куколок разделяли по полу и взвешивали по известной методике (Расницын и др., 1983). Выживаемость личинок оценивали трижды: по окончании периода голодания, через сутки после дачи пищи (этот период наз­ван "контрольные сутки") и в конце опыта по числу куколок.

Для оценки влияния голодания на выживаемость личинок использован по­казатель относительной выживаемости: В=В_о:В_к 100%, где В - относительная выживаемость в %, В_о - выживаемость в опыте, В_к - выживаемость в контроле. Поскольку в контроле выживаемость была не ниже 93%, а, как правило 100 %, то В В_о . При подсчете личинок определялся их возраст. На основании расп­ределения личинок по возрастам вычислялся "средний возраст", позволяющий сравнивать скорость развития личинок: V=(Evn_v):En_v, где V - средний воз­раст, v - порядковый номер возраста, n_v - число особей соответствующего возраста. При расчетах куколки обозначались как V возраст.

Показателем качества особей, выращенных в разных условиях, служила масса куколок, поскольку установлено (Расницын, 1986), что этот показатель является наилучшим морфофизиологическим индикатором состояния комаров.

Объем исследованного материала представлен вместе с результатами.

Результаты

Продолжительность жизни личинок в условиях полного голодания показана в табл. 1. Личинки комаров оказались довольно устойчивыми к этому фактору. Их гибель никогда не начиналась раньше, чем через сутки, а отдельные особи оставались живыми в течение трех недель. Полученные данные показывают большие различия в продолжительности жизни особей разных видов и разных возрастов. Личинки Ae aegypti всех возрастов значительно (в 3-4 раза) и статистически достоверно превосходят личинок An.sacharovi. В то же время для обоих видов наблюдается общая закономерность: дольше всего живут особи IY возраста, несколько меньше - I возраста, а личинки средних возрастов (II и III) живут меньше всего.

Выживаемость личинок в группах по десять особей при содержании их в отстоенной воде до 4 суток оказалась выше, чем в случае их индивидуального содержания в кипяченой воде. Ae. aegypti (табл. 2) в этом случае почти совсем не гибли, и в большинстве случаев существенных различий между опы­том и контролем обнаружено не было. Выживаемость личинок An.sacharovi (табл. 2) была неполной. При экспозиции двое суток, и особенно четверо су­ток погибало более 20% особей. Как и в случае продолжительности жизни при полном голодании, наиболее устойчивыми к этому фактору оказались личинки IY возраста, а наименее устойчивыми - II и III возрастов. Важно отметить, что голодание сказывалось на выживаемости особей не только в период экспо­зиции, но и по ее окончании: когда пища у личинок вновь имелась в доста­точном количестве. Повышенная смертность голодавших особей наблюдалась вплоть до окукливания.

Различия между выживаемостью личинок при индивидуальном содержании в кипяченой воде и при групповом содержании в отстоенной воде легко объяс­нить. В первом случае пища имеется в крайне малом количестве. Это могут быть лишь бактерии, выросшие на экскрементах личинок, и коллоидные вещест­ва, которые, как известно (Беклемишев, 1930; Шипицина, 1930, 1935), могут использоваться личинками. Во втором случае и бактерий, и коллоидов, да и просто пылевых частиц гораздо больше. Источником пищи могли быть также трупы погибших особей. Каннибализма личинок отмечено не было.

Приведенные в табл. 3 данные показывают, что и в контроле, и при го­лодании соотношение полов среди оставшихся в живых особей близко 1:1. От­дельные отклонения нельзя связать с избирательной смертностью особей раз­ного пола: они наблюдаются как в опыте, так и в контроле.

При отсутствии пищи развитие личинок резко затормаживается, однако полностью не прекращается. Они продолжают линять, переходя от возраста к возрасту, а часть особей IY возраста окукливается. Задержка развития голо­дающих особей наблюдается не только в период отсутствия пищи, но и после того, как они вновь начинают получать ее (табл. 4), поэтому со временем их отставание увеличивается и в конце концов их окукливание запаздывает на период, приблизительно равный продолжительности периода голодания (табл. 5). Исключением являются личинки IY возраста при экспозиции четверо суток. В среднем продолжительность их развития удлиняется лишь на двое или трое суток. Это отклонение от общей закономерности вызвано тем, что часть осо­бей (61±15 % самцов и 26±12 % самок Ae.aegypti) окукливается в период го­лодания. Интересна разница между видами: личинки An.sacharovi, которые гибнут при отсутствии пищи, задерживаются в развитии меньше, чем личинки Ae.aegypti. Связано такое явление, вероятно, с тем, что особи первого ви­да, особенно сильно пострадавшие от голода, погибают и поэтому выпадают из общей картины, а у Ae.aegypti почти все особи остаются живыми.

Влияние перерывов в питании личинок на массу окуклившихся особей по­казано в табл. 6. Для обоих видов характерно, что голодание личинок млад­ших возрастов не влияет на этот показатель: разница между контрольными и голодавшими особями не достигает 10% и, несмотря на большое число исследо­ванных особей, статистически не достоверна. Голодание личинок старших воз­растов значительно снижает массу особей: потеря веса достигает 50 % и, как показал статистический анализ, не может объясняться случайными факторами. Необходимо подчеркнуть разницу в массе особей, окуклившихся в период голо­дания и после его окончания, когда личинки вновь получают пищу. Особи пер­вой группы значительно мельче особей второй группы. Голодание в одинаковой степени влияло на особей того и другого пола.

Обсуждение результатов

По продолжительности жизни без пищи личинки исследованных видов кома­ров резко превосходят личинок Ae. caspius, личинки которого без пищи начи­нают гибнуть уже через час (Ивницкий и др., 1984 ).

Сравнение устойчивости к голоданию разных возрастов личинок дало не совсем обычную закономерность. Считается (Чкоидзе, 1977; Ижевский,1981), что чем старше личинки насекомого, тем лучше они переносят голодание. Вы­сокая выживаемость личинок I возраста, обнаруженная в опытах с комарами, говорит о том, что они могут использовать не только запасы, накопленные в онтогенезе, но и обладают резервом, оставшимся от эмбрионального периода развития.

Задержка развития голодающих особей - явление для насекомых обычное. Некоторое своеобразия исследованных видов заключается в том, что голодание не вызывает у них линьку на дополнительный возраст, как это характерно для ряда других насекомых (Baker, 1977; Jones et al.,1980; Cymborowski et al.,1982). Не наблюдается у них также известное у некоторых насекомых (Карпенко, 1976; Baker, 1977; Ижевский, 1981) ускоренное развитие голодав­ших особей после того, как они вновь получат пищу. Неожиданностью оказа­лась одинаковая реакция на голодание самцов и самок исследованных видов комаров как в отношении выживаемости, так и потери веса. Известно (Cor­nic,1971; Ahmad, Khan, 1980; Baloch, 1981), что, как правило, самцы насе­комых значительно чувствительнее к голоданию, чем самки. Тот факт, что вес куколок комаров зависит главным образом от условий питания личинок старших возрастов, сближает их со всеми исследованными в этом отношении другими насекомыми (Карпенко, 1976; Билаш, 1982; Gerber, 1984).

Особого рассмотрения заслуживают данные о способности личинок Ae.ae­gypti окукливаться без получения пищи. В норме развитие личинок IY возрас­та не превышает 2.5 суток. При голодании в течение 4 суток часть из них окукливается, часть нет, а если голодание длится дольше погибает. Этот факт говорит о том, что у комаров, как и у других насекомых (Calvetz, Fo­urche, 1982; Fytizas, Mourikis,1981), имеются периоды "облигатного" и "фа­культативнного" питания. Для Ae.aegypti период облигатного питания, види­мо, очень краток: в наших опытах он не мог превышать 10 ч.

По своим результатам воздействие голодания на личинок комаров (повы­шение смертности, увеличение продолжительности развития, снижение разме­ров) аналогично действию на них повышенной плотности содержания (Олифан, 1943; Wada, 1965; Bar-Zeev, 1957; Некрасова, 1976; Валентюк, Ермаков, 1980; Николаева, 1980). Эта аналогия, вероятно, не является случайной. Не­сомненно, что повышенная концентрация особей, которая приводит к взаимному раздражению, затрудняет их питание. Что же касается "фактора перенаселен­ности", действие которого было выявлено в ряде экспериментов (Некрасова, 1977, 1978; Siddique et al.,1976; Hwang, Mulla, 1975; Reisen, Emory, 1977), то, вероятно, он также затрудняет питание личинок или препятствует нормальному усвоению пищи. (Это предположение нуждается в эксперименталь­ной проверке).

В практическом аспекте полеченные результаты дают возможность для двух очень важных видов комаров определить предельные сроки содержания без пищи личинок разных стадий (фактические данные приведены в табл. 1 и 2); показывают возможность управления сроками окукливания и размерами получае­мых особей путем ограничения личинок в пище (фактические данные приведены в табл. 4-6); указывают, что для получения полноценных имаго самое глав­ное (в аспекте питания) - полноценное кормление старших личинок.

Выводы

1. Лишение личинок комаров пищи приводит к задержке развития, сниже­нию веса окуклившихся особей и повышению смертности личинок. Разница в ре­акции на голодание особей разного пола не обнаружена.

2. Личинки исследованных комаров способны длительное время жить без пищи (отдельные особи до трех недель). Наиболее устойчивы к голоданию ли­чинки IY и I возрастов. Личинки Ae.aegypti превосходят по этому показателю личинок An.sacharovi.

3. Отсутствие пищи замедляет, но не прекращает развития личинок. Они продолжают переходить из возраста в возраст (линять) и окукливаться. Появ­ление дополнительных возрастов не обнаружено.

4. Задержка развития и гибель личинок из-за отсутствия пищи происхо­дит не только в период голодания, но и после того, как они начинают вновь получать пищу.

5. Влияние голодания на личинок комаров аналогично влиянию повышенной плотности содержания особей. Вероятно, отрицательное действие факторов пе­ренаселенности реализуется через их влияние на возможность питания личинок.

6. Полученные данные указывают сроки возможного содержания личинок комаров без пищи и способы управления скоростью их развития и весом полу­ченных особей путем изменения режима кормления.

Литература

Беклемишев В. Н. О значении коллоидно-дисперсных веществ в питании личинок Anopheles. //  В кн:  Паразитол.  сб.  Зоол.  ин-та АН СССР.- 1930.- Т.1.- С. 27-36.

Билаш Н.  Г. Влияние уровня личиночного кормления на фенотипическую измен­чивость медоносных пчел.  // В кн: Вопр. разведения и селекции пчел.- Рыб­ное.- 1982.- С. 64-71.

Валентюк Е. И., Ермаков А. А. Экспериментальное изучение влияния плотности населения личинок Culex pipiens (Diptra,Culicidae) на выживаемость, продол­жительность развития и соотношения полов.  // Вест.  зоол.- 1980.-  N  5.- C.90-92.

Гуцевич А. В., Мончадский А. С., Штакельберг А. А. Комары (семейства Culi­cidae). // Фауна СССР.  Насекомые двукрылые.- 3, 4.- Л.,Наука.- 1970.- 384 С.

Ивницкий С. Б., Тамарина Н. А., Креславский А. Г. Изменчивость числа зуб­цов в гребне сифона в лабоарторной популяции Aedes caspius caspius и ее связь с экологией особей. // Зоол. журн.- 1984.- Т. 63, 5.- С. 687-695.

Ижевский С.  С. Компенсаторный рост личинок колорадского жука Leptitonarsa decemlineata Say после голодания. // Экология.- 1981.- N 4.-С. 73-79.

Карпенко Л. В. Влияние продолжительности питания комнатной мухи на ее раз­витие и состояние жирового тела. // Вестн. зоол.- 1976.- 6.- С. 58-64.

Некрасова Л. С. Развитие личинок Aedes caspius dorsalis и Culex pipiens в культуральных средах из-под личинок своего вида. // В сб. Соврем. пробл. зоол. и соверш. методики ее преподавания в вузе и школе.- Пермь.- 1976.- С. 108-109.

Некрасова Л. С. О приспособительных изменениях кровососущих комаров в экс­периментальных личиночных популяциях повышенной плотности. // В кн: Эколо­го-физиологические исследования в природе и эксперименте.- Фрунзе, Илим.-1977.- С. 122-123.

Некрасова Л.  С. Об эколого-физиологических различиях кровососущих комаров Aedes и Culex (Diptera, Culicidae). //Экол. и морфол. основы систеь. двук­рылых насекомых. Материалы 2-го Всес. сиьпоз. диптерологов, Воронеж 1978.- Л.- 1979.- С. 72-74.

Николаева Н. В. Потребление пищи и биомасса личинок северных популяций кровососущих комаров. // Эколог. оценка энерг. баланса животных.- Сверд­ловск.- 1980.- С. 19-28.

Олифан В. И. Экспериментальные исследования влияния плотности популяций Anopheles maculipennis на численность их потомства. // В сб: Экология ли­чинок малярийного комара.- М.- 1934.-С. 109-121.

Расницын С.П. Анализ применимости показателей, характеризующих размеры, вес и плодовитость комаров в качестве морфофизиологических индикаторов. Паразитология. 1986, т. 20, N 2, С. 106-111.

Расницын С.П., Шагов Е.М., Демина В.Т. Возможность использования массы куколок как показателя состояния особей у комаров. Мед. паразитол. 1983, N 4, С. 42-45.

Чкоидзе М.  С.  Изменение клеточного состава гемолимфы Dendroctonus micans Kugel. при голодании.  // Изв.  АН ГрузССР. Сер. биол.- 1977.- Т. 3, N 3.- С. 252-257.

Шипицина Н.  К.  О роли органических коллоидов в питании личинок Anopheles maculipennis. // Изв.  Биол.  научно-иссл. ин-та при Пермском гос. ун-те.- 1930.- Т. 7, N 4.- С. 381-388.

Шипицина Н. К. Максимальный и минимальный размер частиц, улавливаемых ли­чинками Anopheles maculipennis. // Мед. парзитол.- 1935.- Т. 4, N 5.- C.381-389.

Ahmad J., Khan N. H. Effect of starvation on the longevity and fecundity of red cotton bug Dystercus cingulatus (Hemiptera, Pyrrocoridae) in suc­cessive selected generation. // Appl. Ent. and Zool.- 1980.- Vol. 15, N 2.- P. 182-183.

Baker J.  E.  Synchronized pupation in starved and fed larvae of the black carpet beetle. // Ann. Ent. Soc. Amer.- 1977.- Vol. 70, N 2.- P.299-302.

Balloch A. Moisture absorbtion by eggs of Anacridium aegypticum (Orthopte­ra) and its effect on the survival rate of starved hoppers. // Acta Ent. Bohemosl.- 1981.- Vol. 78, N 6.- P. 362-367.

Bar-Zeev M. The effect of density on the larvae of a mosquito and its unf­luence on fecundity. // Bull. Res. Count, Israel (B).- 1957.- 6.- P. 220-228.

Calvetz B., Fourche J. Protein synhtesis in the fat body of the fifth lar­val instarPhilisamia cynthia larvae relation to two feeding periods. // Develop., Grow. and Differ.- 1982.- Vol. 22, N 2.- P. 93-102.

Cornic J.-F. Contribution a l'etude de la resistens au june de Platysma vulgare l. (Coleopteres,carabique) en fonction de la temperature, de l'hydrometrie et de l'etat physiologique. // Ann. Zool. Ecjl. Anim.- 1971.- Vol. 6, N 3.- P. 373-382.

Cymborowski B., Bogus M., Beckage et al. Juvenile hormone titers and meta­bolism during starvation-induced supernumeraly larval moulting of the to­bacco hornworm, Manduca sexta L. // Insect. Physiol.- 1982.- Vol. 66, N 2.- P. 129-135.

Fytizas E., Mourikis P. A. Disturbance of metamophosis og Heliothis armi­gera through starvation of last instar larvae. // Meded. Fac. Landbourwwe­tensch Rijksuniv Gent.- 1981.- Vol. 46, N 2.- P. 599-604.

Gerber G. H. Effect of starvation in the first instar larvae on growth, development and survival in the red turnip beetle, Entomoscelis americana (Coleoptera, Chrysomelidae). // Canad. Ent.- 1984.- Vol. 116, N 4.- P. 5299-536.

Hwang Y.-S., Mulla M. S. Overcrowding factors of moaquito larvae their po­tential for mosquito control. // Proc. and Papa. 43rd Annual Conf. Calif. Mosq. Assoc., Ins. Redding, Calif., 1975.- Visalia, Calif.- 1975.- P. 73-74.

Jones D. M., Jones G., Bhaskaran G. Induction of supernumeraly moulting by starvation in Manduca sexta larvae. // Ent. Exp. et Appl.- 1980.- Vol. 28, N 3.- P. 259-267.

Reisen W. K., Emory R. W. Intraspecific competition in Anopheles stephensi ( Diptera, Culicidae). II. The effect of more crowded densities and the addition of antibiotics. // Canad. Ent.- 1977.- Vol. 109, N 11.- P. 1475-1480.

Siddique T. F., ASlam Y., Reisen W. K. The effects of larval density on selected immature and adult attributes in Culex tritaeniorhinchus Giles. // Trop. Med.- 1976.- Vol. 18, N 4.- P. 195-205.

Wada Y. Effect of larval density on the development of Aedes aegypti and the size the adults. // Quest. Ent.- 1965.- Vol. 1, N 4.- P. 223-248.

Таблица 1. Продолжительность жизни (сутки) личинок комаров в условиях полного голодания.

Обозначения: S - возраст, на котором начато голодание; n - число особей в опыте.

Таблица 2. Относительная (в %) выживаемость голодавших личинок комаров.

Обозначения: S - возраст на котором начато голодание; t - продолжительность голодания (сутки); гол. - период, в течение которого особи голодали; к. с. - контрольные сутки; кук. - период до окукливания. В тех случаях, когда разница между контролем и опытом достоверна (p < 0.01), цифры в таблице подчеркнуты. n - число особей в опыте.

Таблица 3. Доля в % (M±tm) самок среди куколок, полученных от голодавших и получавших пищу личинок комаров 

Обозначения как в  табл. 2

Таблица 4. Разница в среднем возрасте (в сутках) голодавших и полу­чавших пищу личинок комаров в разные периоды опыта

Обозначения как в табл. 2

Таблица 5.  Продолжительность развития личинок комаров до окукливания при наличии и отсутствии пищи

Обозначения как в табл. 2.

Примечание. Во всех случаях удлинение развития голодав­ших личинок статистически достоверно (p < 0.01),

Таблица 6.  Относительная масса (в %) куколок, полученных из голодав­ших личинок комаров.

Обозначения: G - относительная масса куколок (в %); 4* - особи, окук­лившиеся в период голодания; 4** - особи, окуклившиеся после окончания пе­риода голодания. Прочие обозначения те же, что в табл.2.

ВОЗВРАТ К ОГЛАВЛЕНИЮ

===

Связь способов питания личинок малярийных комаров с их строением и поведением.

Зоол. ж. 1989, т. 68, N 7, 155-158.

[Здесь отредактированный текст. Смысл не изменился, а читать и использовать будет, надеюсь, удобнее. СР. 01.03.2021.]

Считается, что личинки малярийных комаров получают пищу преимущест­венно путем фильтрации в поверхностном слое воды. Отмечали и другие спосо­бы питания, в частности, обскребывание субстрата (Беклемишев, 1944; Мон­чадский, 1951; Колюцци, 1964; Гуцевич и др., 1970). До сих пор, однако, не было известно, как связано строение и поведение личинок малярийных комаров со способами их питания. Между тем, этот вопрос имеет существенное значе­ние: для разработки методов выращивания личинок, создания препаративных форм современных инсектицидов и др.

Настоящая работа выполнена на лабораторных культурах трех видов кома­ров: Anopheles atroparvus Van Thiel, An. sacharovi Favre и An. stephensi Liston. Опыты проводились при температуре 28±0.5^оС и освещении около 2000 люкс. Детали методики и объем исследованного материала приведены вместе с результатами.

Результаты.  

Полевые наблюдения за личинками комаров A. atroparvus и A. sacharovi показали, что они часто скапливаются над листьями растений и другими предметами, расположенными под самой поверх­ностью воды. У предметов образующих причальную линию, личинки часто распо­лагаются головой к берегу. Во всех случаях можно заметить, что их ротовой аппарат, совершает обскребывающие движения.

В культуре личинки всех исследованных видов способны собирать пищу со дна и стенок сосудов. При этом они отрывают частицы пищи от субстрата и разгрызают крупные куски. Обскребывание наблюдалось как при отсутствии мел­кодисперстных частиц пищи в поверхностном слое воды, так и при наличии их, но во втором случае гораздо реже. При этом были отмечены существенные раз­личия разных видов и стадий личинок.

Поиск корма на дне. Поиск корма на дне водоема оценивали по частоте и продолжительности ныряний личинок (отрывов от поверхности воды) в отсутс­твие внешних раздражителей. Нырнувшие личинки, достигнув дна, начинают со­вершать ротовыми частями характерные обскребывающие движения и продолжают их вплоть до всплытия, что позволяет связать нырок с поиском пищи. Опыты проводили в чашках Петри с 50 мл чистой воды, образовывавшей слой 10-12 мм. В эти чашки поодиночке подсаживали личинок IY стадии, сытых (взятых из культуры, где имелся корм) и голодных (выдержанных до опыта без корма в течение суток). Наблюдение за каждой личинкой велось в течение 30 мин, при этом регистрировали число нырков (погружений на дно) и продолжительность каждого из них.

Наблюдается соответствие между активностью погружений личинок и их сытостью (табл. 1). Чаще ныряли голодные личинки A. stephensi, которые проводили на дне около половины всего времени. Сытые особи этого же вида ныряли почти с той же частотой, но время поиска корма на дне было в 2.5 раза короче. Из других видов ныряли лишь голодные личинки A. atroparvus, но нырки их были редкими и непродолжительными.

Глубину, с которой личинки способны добывать корм, определяли следую­щим методом: в сосуды с личинками устанавливали стеклянные пластины, пок­рытые слоем корма (паста из пшеничной муки), подкрашенного черной тушью. Пластины располагали вертикально от поверхности воды до глубины 41 см. Че­рез сутки пластины извлекали и на них измеряли расстояние от поверхности воды до нижнего края выеденных личинками "окошек".

С наибольшей глубины добывают пищу A. stephensi (табл.  2).  У этого вида даже личинки I стадии способны обскребывать субстрат,  находящийся на глубине около 6 см. Старшие стадии достигали максимальной глубины имевших­ся сосудов - 41 см.  Личинки двух других видов не могли собрать корм с та­кой глубины.  Они использовали субстрат,  погруженный на несколько  мм,  и глубина обскребывания была тесно связана с длиной тела: коэффициент корре­ляции для A. atroparvus равен 0.99±0.09, а для A. sacharovi - 0.97±0.16.

Личинки этих видов способны обскребывать субстрат лишь при контакте заднего конца брюшка с поверхностью воды - при открытых стигмах. Во время обскребывания передний конец тела отрывается от поверхностной пленки и погружается под воду, при этом максимальный наклон тела не превышает 60^о у

A. atroparvus и 45^о у A. sacharovi. Глубина обскребывания не превышает соответственно 85 и 70 % длины тела личинки.

Указанное поведение можно рассматривать как основу, благодаря которой смог возникнуть отбор на образование сифональной трубки, характерной для более продвинутых в эволюционном плане групп комаров, таких, как Aedes, Culex и др. В отдельных случаях у личинок старших стадий A. atroparvus от­мечали сбор корма с субстрата и при полном отрыве от поверхности воды. При этом личинки III стадии достигали глубины в 1.5 см, а IY стадии - 2.5 см. У личинок младших стадий данного вида и у всех личинок A. sacharovi подоб­ный способ питания не отмечался.

Устойчивость личинок к анафиксии (отсутствию контакта с атмосферой) определяли для того, чтобы выяснить причины резких видовых особенностей в способностях личинок к погружению.

В опытах оценивали продолжительность жизни личинок IY стадии при от­сутствии контакта с атмосферным воздухом. С этой целью личинок помещали поодиночке в пробирки с 10 мл кипяченой воды. Время гибели отмечали с точ­ностью до 5 мин по отсутствию реакции личинки на встряхивание пробирки. Личинки A. stephensi оказались наиболее устойчивы к анафиксии (табл. 3). Продолжительность их жизни в указанных условиях в 4-6 раз превосходила продолжительность жизни других видов. Разница между личинками A. sacharovi и A. atroparvus оказалась невелика - в 1.7 раза в пользу последнего вида, который все же способен добывать пищу в погруженном состоянии.

Морфологические особенности личинок. Известно, что специализация ко­маров к определенному типу питания сопровождается морфологическими измене­ниями ротовых частей и пропорций головы (Мончадский, 1951; Маслов, 1967; Гуцевич и др., 1970 и др.). У исследованных видов разницы в строении рото­вых частей не отмечено (Шипицына, 1936; Беккер, 1938, 1938а). Различия между ними проявились лишь в пропорциях головы. Эти пропорции явно корре­лируют со способностью к обскребыванию субстрата. Наиболее узкая голова у A. sacharovi: головной индекс (отношение ширины к длине без воротничка) у этого вида равен 0.957±0.006. У A. atroparvus голова несколько шире (ин­декс 1.152±0.012). Расширение головы обскребывателей связано с усложнением движений ротовых частей, что требует развития соответствующей мускулатуры. Аналогичная связь способности к обскребыванию с шириной головы была обна­ружена и у комаров рода Culiseta (Маслов, 1967).

Таким образом, личинки исследованных видов малярийных комаров способ­ны добывать пищу путем обскребывания субстрата. Чаще всего используют этот способ питания A. stephensi, реже других - A. sacharovi. С возрастом личи­нок их способность к обскребыванию увеличивается. Добывание пищи путем обскребывания субстрата связано с относительным расширением головной кап­сулы и повышением устойчивости к анафиксии (отсутствию контакта с атмосфе­рой). Наличие зависимости между описанными в статье морфологическими, фи­зиологическими и поведенческими особенностями личинок комаров позволяет использовать любой из выявленных показателей для оценки всех других разли­чий видов.

Эти особенности питания личинок малярийных комаров заставляют переос­мыслить требования к препаратам, предназначенным для их уничтожения. Пре­параты не обязательно должны быть мелкодисперсными и находиться в поверх­ностной пленке воды. Личинки малярийных комаров способны собирать осевшие частицы и даже разгрызать крупные гранулы.

Таблица 1.  Активность ныряния личинок IY стадии малярийных комаров в поисках пищи.

Примечание. В таблице приведены средние значения с вероятностью ошибки р=0.05.

Таблица 2.  Длина тела личинок малярийных комаров и наибольшая глуби­на, на которой они способны обскребывать субстрат.

Примечание. В таблице приведены средние значения с вероятностью ошибки р=0.05

Таблица 3. Длительность жизни личинок IY стадии малярийных комаров без контакта с атмосферным воздухом

Примечание. В таблице приведены средние значения с вероятностью ошибки р=0.05.

Литература

Беккер Э. Г. Ротовой аппарат личинки малярийного комара и его движение при питании организмами поверхностной пленки водоема.4.1. Верхняя губа личинки и ее отправления. // Зоол. ж. - 1938.- Том 17, вып.3.- С. 427-440

Беккер Э. Г. К вопросу о питании личинки малярийного комара. Ротовой аппа­рат личинки малярийного комара и его движение при питании организмами по­верхностной пленки водоема.4.2. Челюстной аппарат личинки Anopheles и ее отправления. // Зоол. ж. - 1938.- Том 17, вып. 5.- С. 741-762

Беклемишев В.  Н. Экология малярийного комара Anopheles maculipennis Mg. - М.- Медгиз.- 1944.- С. 1-300

Гуцевич В. А., Мончадский А. С., Штакельберг А. А. Комары (семейство Culi­cidae) // Фауна СССР. Насекомые двукрылые.- М.- Наука.- 1970.- С. 1-384

Колюцци М. Содержание колоний комаров Anopheles в лаборатории. // Бюлл. Всемирн. орг. здравоохр.- 1964.- Том 31, N 4.- С. 462-464

Маслов А.  В. Кровососущие комары подтрибы Culisetina (Diptera, Culicidae) мировой фауны.- Л.-Наука.- 1967.- С. 1-183

Мончадский А. С. Личинки кровососущих комаров СССР и сопредельных стран (подсемейство Culicinae). -М.-Л. - Изд-во АНСССР. - 1951. -С.1-290

Шипицина Н. К. Ротовой аппарат личинок комаров. Эпифаринкс личинки Anophe­les // Мед.  паразитол.  и паразитарн.  болезни.  - 1936.- Том 5, N 3.- С. 352-362.

ВОЗВРАТ К ОГЛАВЛЕНИЮ

===

О групповом поведении самок кровососущих комаров (Diptera, Culicidae, Aedes).

Сообщение I. Обнаружение "Эффекта приглашения".

Мед. паразитол. 1977, Т. 42, N 1, С. 23-24.

 [Здесь отредактированный текст. Смысл не изменился, а читать и использовать будет, надеюсь, удобнее. СР. 01.03.2021.]

До сих пор при изучении стимулов, привлекающих двукрылых к добыче, исследователи исходили из предпосылки, что каждая особь отыскивает добычу самостоятельно, и потому обращали внимание только на те источники информа­ции, которые исходили от нее: запах, цвет, форму добычи, градиенты темпе­ратуры, влажности и СО₂ вблизи ее. Имеются, однако, наблюдения, что слеп­ни, например, подлетают к добыче группами (С. П. Расницын, 1963). Известно также быстрое нарастание числа нападающих комаров вслед за нападением пер­вых, немногочисленных особей. Мы решили исследовать, не привлекаются ли комары, помимо самой добычи, другими особями, уже нашедшими ее. Этот фено­мен был условно назван нами "эффектом приглашения" в отличие от феномена привлечения, обусловливаемого факторами, зависящими от свойств добычи.

Опыты по выявлению "эффекта приглашения" были проведены во второй по­ловине июля 1973 г. в Ягодинском районе Магаданской области. Основным ви­дом нападающих комаров был Aedes communis De Geer, 1776, который составлял 86 % от всех комаров, вовлеченных в опыты. Интенсивность нападения в пери­од наблюдений составляла 80-100 комаров за 5-минутный учет колоколом Мон­чадского и примерно столько же за 5 минут при учете на себе.

Эксперимент проводился следующим образом. Комаров привлекали на обна­женные кисти рук человека. Все остальные части тела были изолированы от нападения, так как экспериментатор был одет в резиновые сапоги и плащ, а на голову был надет цилиндрический шлем из прозрачной полиэтиленовой плен­ки, устроенной таким образом, что выдыхаемый воздух отводился на высоту 1 м вертикально вверх над головой человека. На кисти рук экспериментатора надевали марлевые садки в виде вставленных друг в друга кубических камер с длиной ребра 15 и 30 см соответственно.

Внутренняя камера (глухая, не считая рукава, через который впускались комары и вставлялись руки экспериментатора) служила для содержания привле­кающих комаров, наружная (со щелями на боковых гранях для влета комаров) - для отлова привлеченных особей. Опыт состоял в том, что к одной из рук во внутренний садок выпускалось определенное число комаров (привлекающие осо­би - опыт); другая рука, в пустом садке, была недоступна для укусов (конт­роль). После 15-минутной экспозиции садки снимали и подсчитывали число особей, залетевших в каждый из наружных садков. Следует подчеркнуть, что комары в наружном садке были лишены возможности напасть на кисть челове­ка. Напиться крови могли только особи, находящиеся во внутреннем садке. В каждом следующем опыте производили смену руки, к которой подсаживали кома­ров, служивших для приглашения свободно летавших особей. Экспериментатор располагался так, что кисти рук в садках находились на расстоянии 1.5 м друг от друга. Условия с обеих сторон были одинаковыми. Это обеспечивалось как сменой рук, так и одинаковой их "искусанностью". Как видно из таблицы, число самок, подсаживаемых последовательно к каждой из кистей, достигало 100 особей.

Результаты опытов (см. таблицу) свидетельствуют о большом и статисти­чески значительном различии между числом комаров, привлеченных к кисти ру­ки, в контроле и опыте. Это различие увеличивается с ростом числа комаров во внутреннем садке. Чем больше комаров было подсажено заранее, тем силь­нее проявлялся эффект приглашения. При подсаживании 50 и более особей во внутренний садок во всех без исключения случаях наблюдалось преобладание числа самок, скапливающихся во внешних садках именно там, где во внутрен­нем садке находилась не только кисть руки, но и предварительно подсаженные комары. В садки в опытах II и III серий залетало во всех случаях почти в 2 раза больше комаров, чем в контроле.

Объяснить полученные результаты можно лишь однозначно: нападающие, ищущие добычу самки привлекаются теми особями, которые ее уже нашли, при­чем чем большее число самок уже нападает на добычу, тем большее число ко­маров может быть к ней привлечено в тот же отрезок времени. Биологический смысл "эффекта приглашения" заключается в увеличении вероятности встречи с добычей большого числа особей и увеличении количества комаров, нападающих на нее одновременно.

Литература

Расницын С. П. // Зоол. ж.- 1963.- Т. 42, N 5.- С. 951-953

Табл. Привлечение комаров к добыче при наличии и отсутствии нападающих особей.

Обозначения: n - Число повторностей;  N - Число подсаженных;  M - Среднее число привлеченных; p - Вероятность случайной разницы; D - Относительное число привлеченных особей; K - Число случаев првосходства опыта над контролем.

ВОЗВРАТ К ОГЛАВЛЕНИЮ

===

Сравнение некоторых способов искусственного кормления кровью трех видов комаров

Мед. паразитол. 1978, Т. 47, N 3, С. 111-112.

Для поддержания культуры комаров, для заражения их некоторыми видами возбудителя, а также с другими экспериментальными целями широко применяет­ся искусственное кормление комаров кровью (1,2-4) через мембрану.

В дополнение к многочисленным работам, посвященным методам искусс­твенного кормления насекомых мы сообщаем о результатах оценки влияния по­догрева крови и характера мембраны в отношении 3 видов комаров Anopheles atroparvus, Culex pipiens molestus и Aedes albopictus.  В опыты были взяты самки Aedes и Anopheles в возрасте 7-10 дней и комары Culex после автоген­ной яйцекладки. Мембраной служили свежеснятые шкурки белой мыши и кожа цыпленка. В качестве корма использовалась гепаринизированная кровь челове­ка. Кровь, которую давали комарам, либо подогревали до 37^оС, либо темпера­тура ее была аналогичной температуре бокса, в котором находились комары, т. е. 24±1^оС. Кормление осуществлялось в темноте с помощью видоизмененного аппарата, описанного Rutledge и соавт. (5), экспозиция была около 30 мин. Комары контрольной группы пили кровь живой белой мыши.

Полученные результаты (см. таблицу) свидетельствуют, что во всех слу­чаях охотнее других пили кровь A. albopictus, 26 % особей этого вида пили неподогретую кровь, тогда как среди An. atroparvus неподогретой крови на­пились только две самки (1%), а среди C. p. molestus - ни одной. Подогрев крови приводил к увеличению числа напившихся особей всех видов, но все же и An.atroparvus и особенно C.p.molestus питались через мембрану из мышиной шкурки весьма неохотно. Комаров C.p.molestus живая мышь привлекала практически так же, как и мембрана из мышиной шкурки. Использование в качестве мембраны кожи цыпленка вызывало заметное увеличение доли напившихся особей комаров Anopheles и Culex в тех случаях, когда применяли подогретую кровь.

Таблица. Результаты сравнения разных способов кормления комаров кровью.

Обозначения: А - число подсаженных особей; Б - число особей, напившихся крови.

Литература.

1. Супряга В. Г. // Зоол. ж. - 1971.- N 3. - С. 343-349

2. Bishop A., Gilchrist B. // Parasitology.- 1946.- Vol. 37.- P. 85-100

3. Gielberg E., Kutz F. // J. med. Entomol.- 1971.- Vol.8.- P. 610-612

4. Rutledge L.  C., Ward R. A., Gould D. J. // Mosquito News.- 1964.- Vol. 24.- P. 407-419

ВОЗВРАТ К ОГЛАВЛЕНИЮ

===

Групповое поведение самок кровососущих комаров.

"Доклады МОИП. Зоол. и ботаника. 1-е полугодие 1975 г." М., Из-во МГУ. 1978, С. 11-12.

[Здесь отредактированный текст. Смысл не изменился, а читать и использовать будет, надеюсь, удобнее. СР. 01.03.2021.]

До настоящего времени при изучении нападения комаров и других крово­сосущих насекомых на добычу учитывались только три группы факторов: стиму­лы, исходящие от добычи (запах, цвет), состояние комаров (возраст, физио­логическое состояние) и характер внешних условий (температура, освещенность). О том, что комар при нападении может реагировать на других нападающих особей, сведений нет.

Для проверки предположения о взаимном влиянии комаров при нападении их на добычу были поставлены опыты в природных условиях на комарах Aedes communis. В этих опытах учитывалось число самок, нападавших на руки чело­века. К одной из рук заранее была подсажена группа комаров (опыт), а к другой нет (контроль). В результате обнаружено наличие достоверной разницы (р<0.001) между числом комаров, нападавших на руку в опыте и в контроле. В среднем, в опыте подлетало комаров вдвое больше, чем в контроле. Привле­чение комаров к добыче особями, уже нашедшими ее, названо нами "эффект приглашения".

Лабораторные эксперименты позволили вывить эффект приглашения у кома­ров A.aegypti (р<0.001) и его отсутствие у Anopheles atroparvus.

В лабораторных опытах на A. aegypti комарам давали возможность подле­тать к садкам, содержащим комаров с добычей или без нее (опыт) и к таким же пустым садкам (контроль). В результате обнаружено, что они летят к скоплению особей, нашедших добычу, и к скоплениям особей без добычи прак­тически в одинаковом числе, а к пустым контейнерам гораздо хуже (р <0.001).Полученный результат свидетельствует о неспецифичности приглашаю­щего сигнала: голодные самки комаров летят к любому скоплению самок.

Исследование канала информации, вызывающего эффект приглашения, про­ведено в лаборатории на A. aegypti путем экранизации разными материалами садков с привлекающими комарами. В результате обнаружено, что для привле­чения комарам достаточно видеть (р<0.01) или слышать (р= 0.05) скопление других особей. Возможность передачи по другим каналам выявить не удалось.

Биологический смысл эффекта приглашения в том,  что он повышает вероятность обнаружения добычи и ведёт к увеличению числа особей,  нападающих на  добычу  одновременно.  Одновременное нападение большого числа особей препятствует защите от них. Таким образом, эффект приглашения способствует обеспечению самок комаров необходимой для них кровью.

ВОЗВРАТ К ОГЛАВЛЕНИЮ

===

Анализ эффекта группы на примере личинок комаров Aedes aegypti (Diptera, Culicidae).

Экология. 1982, N 4, С. 73-77.

 [Здесь отредактированный текст. Смысл не изменился, а читать и использовать будет, надеюсь, удобнее. СР. 01.03.2021.]

Изучая эффект группы, (Олифан, 1934; Шварц и др., 1976; Некрасова, 1977; Wada, 1965; Nayar, Sauerman, 1970; Mansour, 1972; Barbosa, Peters, 1973; Siddique e.a., 1976 и др.) изменяли концентрацию особей путем помещения в одинаковые по объему камеры разное их число. В результате сравниваемые ва­рианты отличались не только концентрацией особей (т. е. число особей на единицу пространства), но и общим числом особей в группе. Не исключено, что на эффект группы могут повлиять оба фактора (Тамарина, 1975).

В настоящей работе мы попытались выявить влияние изменения концентра­ции особей и изменения численности группы независимо друг от друга на не­которые биологические характеристики личинок комаров.

Личинок комаров Aedes aegypti содержали группами разной численности: одиночки, малые группы (20 особей) и большие группы (200 особей). Для каж­дого варианта численности исследовали три варианта концентрации особей:

0.1; 0.3 и 1.0 личинка на 1 мл среды. Изменение концентрации достигалось за счет изменения размеров сосудов, в которых содержали личинок.

В каждой из трех серий опыт на одиночках выполнялся в тридцати пов­торностях (30 личинок), на малых группах - в пяти повторностях (100 личи­нок), на больших - в двух повторностях (400 личинок). В первой серии коли­чество корма было достаточным; во второй и третьей сериях личинки жили на голодной диете, получая соответственно 20 и 10 % от того количества, кото­рое давали в первой серии.

В первые дни во всех вариантах гибели личинок не было. Лишь к 10-му дню различия в выживаемости стали статистически значимы. Оба фактора - увеличение концентрации особей и численности группы - действовали в одном направлении - вели к снижению выживаемости особей (табл. 1). Влияние чис­ленности группы во всех случаях было статистически достоверным и, как пра­вило, превосходило влияние концентрации особей. Роль совместного действия этих факторов невелика (табл. 2, показатели 1-4). Повышение численности и концентрации особей вызывало удлинение периода их развития (табл. 3). Дис­персионный анализ (табл. 2, показатель 5) показал, что влияние обоих фак­торов и их сочетания достоверно, причем роль численности группы наиболее высока.

Коэффициенты вариации продолжительности развития личинок (табл. 4) и коэффициенты вариации возраста особей в контрольные дни (табл. 5) свиде­тельствуют о том, что с ростом концентрации развитие синхронизируется, а с увеличением численности - десинхронизируется. Синхронизирующее влияние концентрации особей в группах, развивающихся при недостатке пищи (серии II и III), почти не сказывается. Дисперсионный анализ (табл. 2, показатели 6-10) этих данных подтверждает достоверность и большую силу влияния чис­ленности группы на синхронность развития особей.

Данные о влиянии концентрации особей в группах на размеры имаго при­ведены в табл. 6. С увеличением числа особей в группе средние показатели размеров возрастают. Влияние этого фактора (табл. 2, показатели 11-14) достоверно и очень велико. Достоверного влияния концентрации личинок на размеры имаго не обнаружено. Взаимодействие факторов также играло неболь­шую роль. Особи были весьма однообразны по размерам (табл. 7). Все же в 18 случаях из 24 вариабельность одиночек меньше и лишь в пяти случаях больше, чем вариабельность особей развивающихся в группах. Этот факт позволяет предполагать (вероятность ошибки Р< 0.01), что объединение особей в группы увеличивает их неоднородность. Рост концентрации особей чаще ведет к вы­равниванию их размеров (в 22 случаях из 36 коэффициент вариации размеров с увеличением концентрации уменьшается), но все же нельзя исключить, что по­лученная "закономерность" вызвана ошибкой репрезентативности, вероятность которой в данном случае более 0.5.

Рассматривая ряд биологических характеристик комаров, выращенных в разных условиях, мы повсюду обнаруживали влияние численности группы. Не­сомненно, что большая роль численности, проявившаяся в опытах, связана с большим диапазоном изменения этого фактора (превосходство максимума над минимумом в 200 раз), тогда как концентрация особей менялась слабее (в 10 раз). Нашей задачей было проверить существует ли вообще фактор численнос­ти. Полученные данные позволяют считать, что существование этого фактора в принципе доказано.

Таким образом на "эффект группы" влияют две составляющие - концентра­ция особей и численность группы. Причем их влияние взаимосвязано, а нап­равленность действия может быть как одинаковой, так и противоположной. Мы считаем, что механизм действия фактора численности заключается в повышении возможностей конкуренции между особями. Когда особи содержатся поодиночке, каждая из них имеет возможность использовать ресурсы всей среды, но только своей. В группе возникает возможность развития одних особей за счет дру­гих, и чем больше группа, тем больше таких возможностей. Этот процесс идет с положительной обратной связью. Стоит какой-то особи слегка отстать в развитии, как ее начинают в буквальном и переносном смысле объедать дру­гие, более продвинувшиеся. В результате возникшее различие усугубляется. Доказательства роли конкуренции усматриваются в снижении выживаемости и увеличении разнообразия особей в больших группах по сравнению с малыми группами и одиночками, а также в том, что при недостатке корма роль факто­ра численности заметно возрастает.

Литература

Некрасова Л. С. О приспособительных изменениях кровососущих комаров в экс­периментальных личиночных популяциях высокой плотности.  //  В  кн:  Эколо­го-физиологические исследования в природе и эксперименте.- Фрунзе.- Илим.- 1977.- С. 135-136

Олифан В. И. Экспериментальные исследования влияния плотности популяции Anopheles vaculipennis на численность их потомства. // В кн: Экология ли­чинки малярийного комара.- М.- Наука.- 1934.- С. 109-121

Тамарина Н. А. Закономерности регуляции численности популяций кровососущих комаров. // Мед. паразитол.- 1975.- Т. 44, N 5.- С. 603-607

Шварц С. С., Пястолова О. А., Добринская Л. А., Рункова Г. Г. Эффект груп­пы в популяции водных животных.- М.- Наука.-  1976

Barbosa P, Peters T. M. Some effects of overcrowding of the respiration of larvae Ae.aegypti.  // Entomol.  exp.  et appl.- 1973.- Vol.16,  N  2.-  P. 146-156

Nayar J. K., Sauerman D.M.,Jr. A comparative study of growth and develop­ment in Florida mosquitoes. Part 3. Effects of crowding on larvar aggrega­tion formation, pupal ecdysis and adult characteristics at emergence. // J. Med. Entomol.- 1970.- Vol. 7, N 5.- P. 521-528

Siddique T. F., Aslam Y., Reisen W. K. The effects of larval density on selected immature and adult attributes in Culex tritaeniorhynchus Giles. // Trop. Med.- 1976.- Vol. 18, N 4.- P. 195-202

Wada Yoshito. Effect of larval density on the development of Aedes aegypti (L) and the size of adults.  // Quaest.  entomol.- 1965.- Vol. 1, N 4.- P. 223-248

Табл. 1. Выживаемость личинок к 10-му дню (%).  

Табл. 2. Степеннь влияния концентрации и численности особей на некоторые би­ологические характеристики комаров (% факториальнной дисперсии).

Обозначения: КВ - козффициент вариации: * - вероятность случайности больше 0.05; ** - Вероятность случайности (р) меньше 0.05

Табл. 3. Средняя продолжительность развития личинок (сутки).

Табл. 4. Коэффициент вариации продолжительности развития личинок (%).

Табл. 5. Коэффициент вариации  среднего возраста особей (%).  

Табл. 6. Размеры имаго (мм).  

Длина крыла самки

Длина задней голени самки

Длина крыла самца

Длина задней голени самца

Табл. 7. Коэффициент вариабельности размеров имаго (%).

Длина крыла самки

Длина задней голени самки

Длина крыла самца

Длина задней голени самца

ВОЗВРАТ К ОГЛАВЛЕНИЮ

===

Стратегия массового культивирования насекомых.

"Докл. МОИП. Зоол. и ботаника. 1980 г." М. Из-во МГУ. 1982, С. 35-37.

 [Здесь отредактированный текст. Смысл не изменился, а читать и использовать будет, надеюсь, удобнее. СР. 01.03.2021.]

Массовое культивирование насекомых ради получения определенного коли­чества особей состоит из двух этапов: 1) создание культуры и разработка методов ее ведения; 2) массовое производство (которое, конечно, не исклю­чает модернизацию культуры). Поскольку целью работы является именно произ­водство, создание культуры подчинено этой задаче.

В зависимости от целей культивирования к получаемым особям предъявля­ются разные требования. Например, в случае производства насекомых для ис­пользования их в генетической борьбе от культуры требуются самцы с макси­мальной конкурентной способностью; в случае использования того же вида для скрининга инсектицидов потребуются самки со стабильной чувствительностью к препаратам. Поэтому для каждой цели создаются линии, обладающие соответс­твующими свойствами, которые должны сохраняться в процессе массового про­изводства. Требование, чтобы особи, получаемые в культуре, во всем соот­ветствовали диким, бессмысленно и невыполнимо.

Важнейшая задача массовой культуры - возможность получения материала в заданные сроки и в нужном объеме. Выполнение этого требования приводит к тому, что товарная продукция культуры используется не полностью. Запасная продукция возникает за счет разницы между гарантированным минимумом произ­водства (соответствующего уровню спроса) и средним уровнем производства, а также за счет производства в период, когда спрос отсутствует. Запасная продукция является "запасом прочности культуры", а ее отсутствие говорит о том, что потребность в материале удовлетворяется не полностью.

Наряду с получением продукции нужного качества в заданные сроки и в необходимом объеме важна приемлемая стоимость получаемого материала. При культивировании насекомых основные расходы падают на оплату обслуживающего персонала, поэтому повышение производительности труда - наиболее эффектив­ный способ снижения стоимости. В любом производстве производительность труда зависит от факторов, связанных с людьми (образование, культурный уровень, условия труда и материальное стимулирование), а также от характе­ра производства (объем, стабильность, техническое оснащение, разделение труда, особенности технологии и т. п.).

В процессе создания культуры надо предусматривать развитие свойств, способствующих росту производительности труда, эффективности использования помещения и оборудования, а также наиболее полному использованию получае­мой продукции. Этой цели служат повышение плодовитости особей, их выживае­мости, ускорения развития, увеличение концентрации особей и наличие воз­можности их хранения. Кроме того, важную роль играет специализация культу­ры, т. е. создание линии, дающей максимальную долю "нужных" особей (напри­мер, самцов для нужд генетической борьбы). Важно подчеркнуть, что все ука­занные свойства культуры имеют лишь подсобное значение в качестве средства удешевления производства.

Таким образом, стратегия массового культивирования заключается в соз­дании культур и методов культивирования, соответствующих цели ради которой насекомых выращивают, при минимизации расходов.

ВОЗВРАТ К ОГЛАВЛЕНИЮ

Возможность использования массы куколок, как показателя состояния особей у комаров (Diptera, Culicidae).

Мед. паразитол. 1983, N 4, С. 42-45.

 [Здесь отредактированный текст. Смысл не изменился, а читать и использовать будет, надеюсь, удобнее. СР. 01.03.2021.]

Для насекомых, живущих в воздушной среде, масса куколки является од­ним из наиболее широко используемых морфофизиологических индикаторов, так как сравнительно легко определяется и коррелирует со многими другими ха­рактеристиками особей (6, 7, 12, 18, 19). Для водных насекомых, в том чис­ле кровососущих комаров, обычно применяют показатели размеров тела и пло­довитости имаго (1-4, 8, 11, 14, 20, 22 и др.). В тех случаях, когда ис­пользуется масса куколок (9, 10, 16, 17, 21), способ проведения этой опе­рации не описывается и характер получаемых результатов не обсуждается.

В предлагаемой статье излагаются результаты исследований, посвященных определению возможности и целесообразности использования массы куколок как морфофизиологического индикатора условий развития особей у комаров в срав­нении с некоторыми другими характеристиками особей.

Материал и методы.

Исследования выполняли на 4 видах комаров: Anopheles sacharovi Favre, An. atroparvus van Tiel, An. stephensi List, Aedes aegypti L. Взвешивание куколок проводили на аналитических демпферных весах типа В-105/1, позволя­ющих определять массу с точностью до 0.1 мг.  Размеры взрослых комаров оп­ределяли с помощью микроскопа МБС-2, используя предварительно тарированный окулярмикрометр, вскрытие - с тем же микроскопом, подсчет числа фолликулов (в одном из яичников) с помощью микроскопа БИОЛАМ Р-6-У.  Взвешивания про­водили в комнате при температуре около 20^о С и влажности  60  %  следующим образом: куколок  отделяли от воды с помощью сита и переносили на фильтро­вальную бумагу, сложенную в несколько слоев. Здесь куколок подсушивали, т. е. держали до тех пор,  пока пленка воды, окружающую каждую особь, не впи­тывалась и эффект поверхностного натяжения не переставал притягивать куко­лок к бумаге.  Затем куколок ссыпали в чашечку из пластмассы, в которой их взвешивали. После взвешивания куколок возвращали в воду,  в условия,  нор­мальные для каждого вида:  температура воды 26-28^о С,  освещение 10-50 лк. Там их держали до следующего взвешивания или до вылета имаго.  Взвешивание куколок проводили партиями по 20 штук.

Результаты и обсуждение.

В табл.1 представлены результаты опытов по повторному взвешиванию од­них и тех же партий куколок комаров. Их взвешивали 4-6 раз в течение 5-6 ч с интервалами от 0.5 до 2.0 ч. Для всех опытов по взвешиванию харак­терна одна и та же закономерность: стандартное отклонение (?) весьма неве­лико и составляет максимум 5 % (в среднем 2 %) от среднего значения массы куколок. Эти данные свидетельствуют, что ошибка мала и метод позволяет по­лучать хорошую воспроизводимость результатов. С его помощью можно выявить различия, превышающие 10-15 % (меньшие различия, как правило, не имеют би­ологического смысла).