z-bio-c 070401

Если предлагаемый текст оскорбит Ваши религиозные чувства  или бросит тень на Вашу честь и достоинство,  простите!

Я этого не хотел.

НЕКОТОРЫЕ ДАННЫЕ ПО БИОЛОГИИ КОМАРОВ

Роль обскребывания субстрата в питании личинок малярийных комаров.

Привлечение самок городского комара Culex pipiens molestus (Diptera, Culicidae) для откладки яиц.

Изменение осемененности самок Anopheles sacharovi Favre в зависимости от условий содержания.

Оптимизация плотности содержания личинок Anopheles sacharovi Favre (Diptera, Culicidae) в культурах.

Половая активность Anopheles sacharovi Favre в лабораторных условиях.

Возможность усовершенствования культуры Aedes togoi и некоторые данные по экологии этого вида.

Опыт выращивания личинок Anopheles stephensi Liston.

Опыт использования ловушек для сбора яйцекладок городского комара (Culex pipiens).

===

Рольобскребывания субстрата в питании личинок малярийных комаров.

Мед. паразитол. 1989, N 1, С. 19-22.

Развитие биологических средств борьбы с переносчиками инфекций требует углубленного изучения целевых организмов. Актуальность исследования питания личинок комаров, в частности малярийных, связанна с необходимостью содержания их в лаборатории, а также с разработкой нового поколения препаратов, предназначенных для борьбы с ними. В отличие от инсектицидов контактного действия новые препараты несут токсины кишечного действия и потому должны быть съедены личинками.

Известно, что основаным способом питания личинок малярийных комаров является фильтрация в поверхностной пленке воды. Кроме того, они способны так же обскребывать субстрат (Беклемишев. 1944; Гуцевич и др., 1970; Мончадский, 1951). В одних случаях фильтрация может полностью удовлетворить пищевые потребности личинок (Шипицина, 1930), в других обскребывание является необходимым дополнением к фильтрации (Беклемишев. 1944). Остается неизвестным, могут ли личинки комаров нормально развиваться за счет питания путем обскребывания субстрата. Поискам ответа на этот вопрос и посвящена настоящая работа.

Материал и методы.

Исследования выполнены на следующих 3 видах представителей рода Anopheles: An. sacharovi Favre, An. atroparvus Van Thiel, An. stephensi Liston. Опыты проводили в сосудах площадью 3.4 -4.5 дм. кв. Во всех случаях, где это специально не оговорено, плотность посадки личинок была равна для An. sacharovi и An. atroparvus 25 особей на 1 дм. кв. и для An. stephensi 50 особей на 1 дм. кв. Эти значения близки к оптимальным для данных видов (Демина и др., 1985; Shute, Maryon, 1966; Weyer, 1965).

Опыты начинали с личинок 1 стадии в возрасте не более 12 ч. от выхода из яица и заканчивали после окукливания всех выживших особей. Показателем состояния полученных особей служила масса куколок самок. Использование этого показателя обосновано ранее (Расницин, 1986). Во всех вариантах опытов личинкам давали один и тот же корм в равном количестве: An. sacharovi и An. atroparvus получали по 14 мг на личинку смеси из пшеничных отрубей, молотого комбикорма для лабораторных мышей и крыс и молотой сушеной дафнии в соотношении 4:2:1 с добавлением поливитаминов; An. stephensi - по 4 мг на личинку молотого комбикорма.

Корм вносили двумя способами: на поверхность воды путем напыления сухого порошка (2 раза в сутки) и на дно сосуда в виде тонущих гранул (1 раз в сутки).

Результаты и обсуждение.

Как видно из табл. 1-3, личинки всех исследованных видов способны успешно развиваться за счет питания путем обскребывания субстрата, но, конечно, лишь когда субстрат этот им доступен. В большинстве таких случаев выживаемость особей, скорость их развития и масса куколок не уступали таковым при питании личинок за счет фильтрации. Между видами, однако, проявилась отчетливая разница в глубине, на которой должна быть расположена пища, чтобы личинки могли ее успешно использовать. Для An. sacharovi такая глубина не превосходит 2.5 мм - лишь в этом случае не наблюдается достоверного ухудшения характеристики культуры. Но уже при глубине расположения корма 5 мм резко падает выживаемость, масса куколок и увеличивается продолжительность развития особей. Для An. atroparvus оптимальная глубина расположения корма так же не превосходит 2.5 мм, но увеличение ее не приводит к столь резким последствиям как у An. sacharovi, - с увеличением глубины характеристики культуры ухудшаются постепенно. Даже при расположении пищи в 2 см под поверхностью воды у этого вида выживает более половины особей. Еще лучше добывают корм на дне личинки An. stephensi: до глубины в 4 см у них не отмечается вообще никаких отклонений ни по выживаемости, ни по другим показателям. При глубине расположения корма 8 см достоверно умень шается лишь масса куколок. И лишь при 14 см ухудшаются все характеристики культуры.

Затруднение доступа к пище у всех видов одинаково отражалось на выживаемости самцов и самок. Об этом свидетельствует сохранение соотношения полов (близкое к 1:1) во всех вариантах опытов.

Обнаружение успешного развития личинок за счет обскребывания субстрата поставило вопрос о возможности использования этого свойства для усовершенствования методов их выращивания. В обычных условиях при толщине слоя воды в несколько сантиметров, часть корма, напыленного на поверхность воды, оседает, и личинки его не используют. Поэтому им требуется относительно большое пространство (не менее 4 см кв. на одну особь), с которого можно собрать необходимое количество корма. Если бы они могли собрать утонувший корм со дна, их можно было бы сажать гуще. Для проверки этого предположения проведена оценка развития личинок в обычных условиях (при глубинеслоя воды 2 см) и в тонком слое воды, в котором они лучше всего находят осевший корм (2.5 мм), при разной плотности посадки особей. Эти опыты выполнены на An. sacharovi как виде, у которого способность добывать пищу со дна развита слабее всего. Как видно на рисунке, при обычной толшине слоя воды (2 см) увеличение плотности посадки особей ведет к резкому учудшению всех характеристик культуры, как это было описано ранее (Демина и др., 1985). В тонком слое воды повышение плотности посмадки особей в 2 раза не приводит к сушественному угнетению культуры: выживаемость практически не изменяется, продолжительность развития хотя и удлиняется но всего на 0.3 сут, и остается короче, чем в наилучшем варианте при большой глубине; масса куколок также, хотя и снижается, но остается более высокой, чем в наилучшем варианте с обычной глубиной слоя воды. И при дальнейшем увеличении плотности посадки особей малая толщина слоя воды обеспечивает лучшие характеристики культуры.

Заслуживает особого рассмотрения отсутствие зависимости массы куколок и продолжительности развития личинок от плотности посадки особей в диапазоне 100-200 особей на 1 дм. кв. проявившееся в обоих вариантах опыта. Объяснение этому, на первый взгляд странному явлению дает учет выживаемости особей. Дело в том, что при относительно низкой плотности личинок (до 100 особей на 1 дм. кв.) конкуренцияч между ними начинается лишь на самой старшей стадии, а при более высокой плотности ухудшаются условия условия жизни даже самых молодых особей, часть из них гибнет, а остальные продолжают развитие в более или менее сносных условиях.

Таким образом, ясно: выращивамние личинок в тонком слое воды, что позволяет им собирать корм со дна, дает возможность повышения плотности посадки по крайней мере в 2 раза и соответственного повышения эффективности использования оборудования и производственных площадей в инсектарии, где их разводят.

Выводы.

1. Личинки исследованных видов комаров спосмобны успешно развиваться за счет питания путем обскребывания субстрата.

2. Глубже других способны собирать корм личинки An. stephensi, существенное угнетение развития которых наблюдается лишь при расположении корма на глубине 8 см и более.

3. Личинки An. atroparvus способны собирать корм с глубины по меньшей мере 2 см, но с увеличением глубины более 0.25 см их развитие существенно ухудшается.

4. Личинки An. sacharovi могут добывать корм не глубже, чем 0.25 см отповерхности воды. Даже при погружении корма на 0.5 см выживает лишь около 10 % особей.

5. Выращивание личинок An. sacharovi в слое воды, обеспечивающем им возможность собирать корм со дна, позволяет повысить плотность их посадки в 2 раза и соответственно повысить эффективность использования оборудования и производственных площадей в инсектарии.

ЛИТЕРАТУРА.

1. Беклемишев В.Н. Экология малярийного комара Anopheles maculipennis Mg. - М., 1944.

2. Гуцевич А.В., Мончадский А.С., Штакельберг А.А. Комары. Семейство Cuilicidae. - Л., 1970.

3. Демина В.Т., Шагов Е.М., Расницын С.П. // Мед. паразитол. - 1985. - N 2. - С. 56-58.

4. Мончадский А.С. Личинки кровососущих комаров СССР и сопридельных стран (подсем. Culicinae).- М.; Л., 1951.

5. Расницин С.П. // Паразитология. - 1986. - Т. 20, N 2. - С. 106-111.

6. Шипицина Н.К. // Изв. Биол. НИИ при Перм. ун-те. - 1930. -Т.7, вып. 4. - С. 381-388.

7. Shute P.G., Maryon M.E. Laboratory Technique for the Study of Malaria. - London, 1966.

8. Weyer F. // Z. Tropenmed. Parasitol. - 1965. - Bd 16, N 1.- S. 1-16.

Таблица 1. Развитие личинок Anopheles  sacharovi  при  различной  глубине погружения корма.

Распо- ложение корма	Толщина слоя воды, см	Число опытов	Число личинок	Доля выживших %	Доля самок %	Длительность развития, сутки	Масса куколок самок, мг
На поверхности На дне На дне На дне На дне	2 0.25 0.5 1 2	7 4 5 5 4	791 452 565 565 452	92±6 85±3 11±4 18±4 8±3	54±6 51±6 40±25 48±16 53±38	10.4±1.0 12.2±0.8 14.0±1.2 13.5±0.9 13.8±0.9	4.5±0.5 4.0±0.4 2.5±0.5 2.7±0.7 2.6±0.8

Примечание: Здесь и в табл. 2, 3 приведены сзедние значения с вероятностью ошибки p=0.05.

[Интервал достоверности доли вычислен не корректно. СР 25.02.2021]

Таблица 2. Развитие личинок Anopheles atroparvus при различной глубине погружения корма.

Расположение корма	Толщина слоя воды, см	Число опытов	Число личинок	Доля выживших %	Доля самок %	Длительность развития, сутки	Масса куколок самок, мг
На поверхности На дне На дне На дне На дне	2 0.25 0.5 1 2	4 5 5 5 5	452 565 565 565 565	97±5 89±9 74±14 68±14 57±22	42±11 51±7 50±5 41±11 52±8	9.5±1.3 10.7±1.3 12.4±0.9 12.1±1.0 12.5±2.5	4.8±0.7 4.5±0.2 3.8±0.3 3.3±0.3 3.2±0.1

[Интервал достоверности доли вычислен не корректно. СР 25.02.2021]

Таблица 3. Развитие личинок Anopheles stephensi при различной глубине погружения корма.

Расположение корма	Толщина слоя воды, см	Число опытов	Число личинок	Доля выживших %	Доля самок %	Длительность развития, сутки	Масса куколок самок, мг
На поверхности На дне На дне На дне На дне	2.0 2.0 4.0 8.0 14.0	4 4 6 4 5	680 680 1020 680 850	98±2 94±9 95±4 96±4 85±13	49±6 49±9 51±5 51±7 48±7	7.7±0.2 7.4±0.3 7.4±0.5 8.7±1.1 10.2±0.6	2.5±0.1 2.5±0.1 2.3±0.2 2.1±0.2 1.8±0.2

[Интервал достоверности доли вычислен не корректно. СР 25.02.2021]

===

Привлечение самок городского комара Culex pipiens molestus (Diptera, Culicidae) для откладки яиц.

Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1996, N 1, С. 29 - 33.

Рисунки не читаются (Они в директории GRAVID).

(Работа поддержана стипендией Джорджа Сореса по биоразнообразию.)

Нападение городского комара беспокоит население во многих городах нашей страны [4] и борьба с этим видом - актуальная задача. (В данной работе нет места таксономическим спорам, является ли городской комар особым видом С. molestus или одной из форм вида С. pipiens.) Уничтожение комаров в городе осложнено тем, что здесь требуется особенно тщательная охрана среды и, потому, желательно использование экологически безопасных методов. Одним из таковых могут быть ловушки. Комаров можно привлечь в ловушки на разных стадиях гонотрофического цикла, в частности, в период яйцекладки так называемыми "ловушками для яиц", которые предлагаются не только для отлова, но и для уничтожения комаров [18, 21]. Применение таких ловушек в борьбе с городским комаром особенно перспективно, т. к. он автогенен - первый репродуктивный цикл осуществляет без кровососания. Если удастся привлечь и истребить достаточно большую долю особей на первой яйцекладке, то будут уничтожены не только те личинки, которые выйдут из отложенных яиц, но (и это главное) соответствующая доля нападающих особей. Не менее важны такие ловушки для обнаружения и количественного учета комаров. Этот метод широко применяется для многих видов [16, 28, 29, 32], но возможность его применения для городского комаро до сих пор не известна.

Опубликовано много исследований по привлечению комаров к яйцекладке [2, 3, 9, 10, 22], в том числе и представителей рода Culex [5, 6, 13, 34, 38]. Они показывают, что различия видов в этом отношении весьма велики, и нет возможности предвидеть поведение вида, который не изучался. Единстаенная работа, касающаяся откладки яиц городским комаром [1], рассматривает факторы, не имеющие прямого отношения к созданию ловушек для яиц.

Предлагаемое сообщение посвящено выявлению и сравнению аттрактантов кладущих самок городского комара и оценке возможности их применения.

Материалы и методы

Исследования проведены по известной методике [31]. Источником биоматериала служила лабораторная колония, созданная одним из авторов в 1979 г. В опыт брали от 200 до 500 самок в конце первого гематотрофного цикла. Их помещали в бокс размером 0.7х0.5х0.4 м. с температурой 20-22 C и относительной влажностью 75-90%. Световой режим - 12 часов день (максимум 200 люкс), 8 часов ночь и по два часа утренние и вечерние сумерки. В бокс устанавливали стеклянные стаканы диаметром 5 см и высотой 9 см с 60 мл испытуемого вещества. Через 23-24 часа стаканы извлекали и подсчитывали число кладок в каждом из них.

В качестве потенциальных аттрактантов исследованы такие, которые известны для других видов и могут быть применены на практике: темные сосуды (стаканы, обернутые черной бумагой) [ 14, 17, 26, 39, 40], среда, в которой развивались личинки этого вида от яйца до куколки [23, 24], (для краткости мы называем ее "вода из-под личинок") и настой сена [15, 19, 30, 36]. Испытано сено двух видов растений: красного клевера (Бобовые) и тимофеевки (Злаковые). Сено настаивали при 18-22 С в концентрации 10 г/литр. Кроме того, испытаны корм для личинок и аммиак, т. к. корм - необходимое условие развития особей, а аммиак - частый спутник мест выплода городского комара.

Все потенциальные аттрактанты сравнивали с контролем - стаканами, обернутыми в белую бумагу и содержащими отстоенную водопроводную воду, двумя способами: По первому - в бокс устанавливали 10 стаканов с оцениваемым фактором и 10 с контролем, по второму - по одному стакану. (Во всех случаях расположение стаканов рандомизировалось). Первый способ применен в работе с темными стаканами и средой из-под личинок, второй - в остальных случаях.

Для оценки факторов применен "показатель аттрактивности", который вычислялся как отношение числа яйцекладок, отложенных в испытуемые условия, к числу яйцекладок в контроле. Использование этого показателя позволяет сравнивать аттрактивность различных факторов без прямого сопоставления в опытах. (Если бы мы пошли по пути прямого сопоставления, понадобилось бы во много раз больше опытов и, соответственно, расходов.)

Объем материала приведен вместе с результатами.

Результаты

Эксперименты показали (табл. 1), что городскому комару не безразличны визуальные стимулы: в темные сосуды отложено примерно в 2 раза больше яиц, чем в светлые, и разница эта не случайна (р < 0.02).

Среда, в которой развивались личинки, привлекает городского комара (табл. 2). В нее, как и в черные стаканы, откладка яиц происходит в среднем в 2 раза чаще, чем в контороль и разница эта не случайна (р < 0.02).

Сосуды с водой, содержащей корм в том количестве, в котором его вносят при культивировании личинок, не привлекают кладущих самок (табл. 3). Суммарное число яйцекладок в сосудах с кормом было даже ниже, чем в контроле. (Впрочем, не исключено, что эти различия вызваны ошибкой репрезентативности, вероятность которой р = 0.05.) Иное дело настой корма, в котором буйно развивается микрофлора. Он оказался аттрактивным, его привлекающие свойства сохранялись долго (рис. 1) и превосходили таковые воды из-под личинок.

Суточный настой сена достоверно (р<0.01) привлекет кладущих самок в 3 - 4 раза сильнее, чем чистая вода (табл. 4). Разница же между настоями разных трав не велика (менее, чем в 1.4 раза) и статистически не достоверна (p>0.05), а это значит, что при большом числе опытов она может отсутствовать. Аналогично настою корма, настой сена сохраняет аттрактивные свойства очень долго (рис. 1). При этом различия, связанные с видами растений, нивелируются.

Присутствие аммиака в концентрации от 0.0000001 до 0.1 % не привлекало комаров (табл. 5). Небольшое число повторностей не дает, конечно, права утверждать о полном отсутствии у аммиака привлекающих свойств, но, несомненно, если они и есть, то очень слабые. А раз так, поиск их - бессмысленная трата времени и средств, т. к. никто не станет расходовать это сравнительно дорогое вещество на ловушки для комаров, когда ту же функцию могут выполнить другие вещества, более дешевые и более эффективные.

Сравнительно низкая привлекательность отдельных аттрактантов поставила вопрос о целесообразности их сочетаний. С этой целью проведены две серии опытов: c темными сосудами с водой из-под личинок и с темными сосудами с настоем сена разных трав. Во всех вариантах сочетания не дали не только синергистического, но даже аддитивного эффекта. Более того, сочетания привлекали кладущих самок слабее, чем каждый из аттрактантов отдельно (табл. 6, 7). Полученные данные, однако, не позволяют утверждать о наличии антогонизма - снижение аттрактивности сочетания не велико и статистически не доставерно.

Обсуждение результатов.

Факт обнаружения аттрактантов для кладущих самок свидетельствует о возможности привлечения комаров исследованного вида в ловушки для яиц. Наилучшим аттрактантом следует считать настой сена - он наиболее привлекателен (табл. 8), дешев, его легко приготовить и можно долго хранить.

Наряду с решением основной задачи удалось выявить причины привлекательности среды, в которой развивались личинки. Это могли быть три группы факторов: остатки корма, метаболиты личинок и микрофлора, которая развивается вместе с личинками. Корм сам по себе комаров этого вида, как и некоторых других [20], не привлекал. Настои как корма, так и сена (в них развиваются микроорганизмы) оказались аттрактивнее среды из-под личинок. Следовательно дело в микрофлоре. В этом отношении городской комар похож на ряд видов Aedes [7, 12, 37] и отличается от многих других, которых привлекают вещества, выделяемые личинками и куколками [8, 11, 27, 25, 33].

Возможность истребления комаров ловушками для яиц весьма ограничена. Главная причина тому - большие площади естественных мест выплода. Как показывают специальные эксперименты (табл. 9) и литературые данные [35], число кладок (и, следовательно, число привлеченных комаров) пропроционально площади водного зеркала. Когда естественные водоемы велики, доля комаров, попавших в ловушки, будет низкой и их истребление не вызовет существенного снижения численности популяции. Они могут быть эффективны лишь тогда, когда естественные водоемы малы.

Для обнаружения городского комара и учета его численности ловушки для яиц, вероятно, вполне пригодны. Их достоинство в том, что они дешевы в изготовлении и использовании т. к. "работают в амтоматическом режиме" (без присутствия человека).

Выводы.

1. Самок городского комара для откладки яиц привлекают сосуды черного цвета, среда из-под культуры личинок, настой корма для личинок и настой сена. Водные растворы аммиака от 0.0000001 до 0.1 % и корм для личинок не привлекают комаров для откладки яиц.

2. Среди испытанных аттрактантов наилучшим является настой сена, который наиболее привлекателен, дешев и обладает длительным действием.

3. Сочетения аттрактантов не повышает привлекательности ловушек по сравнению с самым аттрактивным из компонентов.

4. Число яйцекладок комаров пропорционально площади водного зеркала.

5. Привлекающие свойства среды, в которой развивались личинки, настоев сена и корма связаны с их микрофлорой.

6. Возможность подавления численности городского комара с помощью ловушек для яиц весьма ограничена, но они могут быть использованы с целью его обнаружения и количественного учета.

Литература

1. Дашкина Н. Г., Карпенко Л. В., Ватаманюк М. Ю. // Мат. Всес. науч. конф. по практ. использ. поведен. рекций насекомых. - Кишинев. - 1989.- С. 32-35.

2. Демина Н.А. // Тр. IV Поволжского малярийного съезда. - 1928. - С. 310-315.

3. Детинова Т. С. // Мед. паразитол. - 1936. - N 4. - C. 525-543.

4. Маркович Н.Я., Заречная С.Н. // Мед. паразитол. - 1992. - N 1. - С. 5-9.

5. Мейлон Б., Себастьян А., Хан З. // Бюлл. Всемирн. орган. здравоохр. - 1967. -т.36, N 1. - C. 39-46.

6. Ода Цутому // Нэттай игаку , Trop. Med. - 1967.- Vol. 9, N 1. - P. 39-44.

7. Ahmadi A., McClelland G. A. // Mosquito News. - 1983. - Vol. 43, N 3. - P. 343-345.

8. Andreadis T. G.// Mosquito News. - 1977. - Vol. 37, N 1. - P. 53-56.

9. Bates M. // Amer.J . Trop. Med. - 1940. - N 20. - P. 569-583.

10. Bently M. D., Day J. F. // Annu. Rev. Entomol. - 1989. - Vol. 34. - P. 401-421.

11. Bentley M. D., McDaniel I. N., Lee H. P., Stiehl B., Yatagai M. // J. Med. Entomol. - 1976. - Vol. 13, N 1. - P. 112-115.

12. Benzon G. L., Apperson C. S.// J. Med. Entomol. - 1988. - Vol. 25, N 3. - P. 158-164.

13. Carlson D. B. // Mosquito News. - 1983. - Vol. 43., N 3. - P. 284-287.

14. Consoli R. A. G. B., Castro M. M. T. de, Silveira J. N. de, Santos B. S. de // Rev. bras. entomol. - 1988. - Vol. 32, N 3-4. - P. 315-381.

15. Do Hien // Acta parasitol. pol. - 1976. - Vol. 24, N 1-10. - P. 37-55.

16. Evans B. R., Bevier G. A. // Mosquito News. - 1969. - Vol.29, N 3.- P. 347-353.

17. Frank J. H. // J. Amer. Mosquito Contr. Assoc. - 1985. - Vol. 1, N 1. - 28-32.

18. Hwang Y., Mulla M. S. // Calif. Agr. - 1980. - Vol. 34, N 3. - P. 32-33.

19. Jupp P. G. // Mosquito News. - 1978. - Vol. 38, N 4. - P. 594-595.

20. Kramer W. L., Mulla M. S. // Environ. Entomol. - 1979. - Vol. 8, N 6. - P. 1111-1117.

21. Machado-Allison C. E. // Acta Biol. Venez. - 1980. - Vol. 10, N 3. - P. 303-371.

22. Maire A. // Rev. can. biol. exp. - 1983. - Vol. 42, N 2. - P. 235-241.

23. Maire A. // Mosquito News. - 1984. - Vol. 44, N 3. - P. 325-329.

24. Maire A., Langis R. // J. Med. Entomol. - 1985. - Vol. 22, N 1. - P. 111-112.

25. Maire A., N'Dry D. // Proc. 18th Int. Cong. Entomol., Vancouver, July 3 rd-9th , 1988. Abstr. and Autor Index. - 1988. - P. 292.

26. McCrae A. W. R. // Ann. Trop. Med. and Parasitol. - 1984. - Vol. 78, N 3. - P. 307-318.

27. McDaniel I. N., Bentley M. D., Lee H. P., Yatagai M. // Can. Entomol. - 1977. - Vol. 111, N 2. - P.143-147.

28. Mogi M., Khamboonruang C., Choochote W., Suwanpanit P. // Med. and Vet. Entomol. - 1988. -Vol. 2, N 4. - P. 319-324.

29. Reisen W. K., Basio R. G. // Mosguito News. -1972. - Vol. 32, N 1. - P. 107-108.

30. Reiter P. // Mosquito News. - 1983. - Vol. 43, N 4. - P. 496-498.

31. Roberts D. R., Hsi Bartholomev P. // J. Med. Entomol. - 1977.- Vol. 14, N 1. - P. 129-131.

32. Service M. W. // Mosguito ecology. - 1976.- Halsted Press. - 583 pp.

33. Soman R. S., Reuben R. // J. Med. Entomol. - 1970. - Vol. 7, N 4. - P. 485-489.

34. Suleman M., Shirin M. // Bull. Entomol. Res. - 1981. - Vol. 71, N 3. - P. 361-369.

35. Surtees G. // Бюл. Всемирн. организ. здравоохран. - 1967. - т. 36, N 4. - С. 592-594.

36. Teton J. // Aquarama. - 1982. - Vol. 16, N 65. - P. 78-81.

37. Trimble R. M., Wellington W. G. // J. Med. Entomol. - 1980. - Vol. 17, N 6. - P. 509-514.

38. Van Pletzen R., Van Der Linde T. C., De K. // J. Etomol. Soc. S. Afr. - 1987 .- Vol.50.,N 2. - P. 435-446.

39. Wilton D. P. // J. Med. Entomol. - 1968. - Vol. 5, N 2. - 189-194.

40. Yap H. H., Foo Annie E. S. // J. Med. Entomol. - 1984. - Vol. 21, N 2. - P. 183-187.

Таблица 1. Оценка привлекательности цвета сосудов для откладки яиц городским комаром. (Среднее число кладок на сосуд.)

Номер опыта	Цвет сосуда
	светлый	темный
1 4.2 13.8 2 4.2 14.2 3 2.1 3.6 4 16.8 19.6 5 23.2 34.7 6 47.2 72.7
все опыты 16.3 25.8

Таблица 2. Оценка привлекательности среды, в которой развивались личинки, для откладки яиц городским комаром. (Среднее число кладок на сосуд.)

Номер опыта	Вода
	чистая	из под личинок
1 11.6 25.7 2 17.3 23.2 3 4.9 8.0 4 5.3 15.9 5 6.1 12.0 6 0.8 1.7
все опыты 7.7 14.4

Таблица 3. Оценка привлекательности личиночного корма для откладки яиц городским комаром. (Число кладок в 1 сосуд.)

Номер опыта	Вода
	с кормом	без корма
1 1 1 2 1 3 3 5 1 4 2 4 5 0 5 6 5 6 7 3 9 8 6 2 9 0 2 10 1 1 11 1 1 12 2 4 13 1 2 14 1 0 15 0 2
сумма всех 29 43

Таблица 4. Оценка привлекательности настоев сена для откладки яиц городским комаром. (Число кладок в 1 сосуд.)

Номер опыта	Настой сена
	клевера	тимофеевки	без сена
1 39 30 17 2 46 32 7 3 50 32 10 4 46 40 7
в среднем 45 33 10

Таблица 5.  Оценка  привлекательности растворов  аммиака  для  откладки  яиц городским комаром. (Среднее число кладок на сосуд.)

Концентрация аммиака (%)	Номер опыта
	1	2	3	4
0.1	0.2	-	-	-
0.01	2.8	19.2	3.8	8.8
0.001	2.4	24.8	6.5	14.2
0.0001	5.2	16.6	4.8	14.2
0.00001	1.4	14.4	3.8	12.5
0.000001	-	-	3.8	16.5
0.0000001	-	-	8.8	15.2
0.00000000	5.0	41.0	7.5	20.8

Таблица 6. Оценка привлекательности сочетания черных стаканов и воды из-под личинок для откладки яиц городским комаром. (Число кладок в 1 сосуд.)

Номер опыта	Аттрактанты
	отсутствуют	имеются
1 0 4 2 3 4 3 1 8 4 18 19 5 13 43 6 12 34 7 1 3 8 2 3 9 1 4 10 17 33 11 21 38 12 18 65 13 25 50 14 33 57 15 72 41
в срднем   18 26

Таблица 7. Оценка привлекательности сочетания черных стаканов и настоя сена для откладки яиц городским комаром. (Число кладок в 1 сосуд.)

Номер опыта	Аттрактанты
	отсутствуют	черный стакан + сено тимофеевки	черный стакан + сено клевера
1 12 14 21 2 8 10 7 3 6 9 18 4 8 9 21 5 9 12 22 6 5 17 11 7 14 29 29 8 18 27 34 9 17 18 36
сумма всех 97 143 199

Таблица 8. Относительная привлекательность различных аттрактантов и их сочетаний для откладки яиц городским комаром.

Аттрактанты и их сочетания	Относительная аттрактивность
Настой сена клевера 4.47 Настой сена тимофеевки 3.66 Темный цвет сосуда + настой сена клевера 2.05 Вода из-под личинок 1.87 Темный цвет сосуда 1.58 Темный цвет сосуда + настой сена тимофеевки 1.48 Темный цвет сосуда + вода из-под личинок 1.44 Корм для личинок 0.68

Таблица 9. Оценка привлекательности сосудов разного размера для откладки яиц городским комаром. (Число кладок в 1 сосуд.)

Номер опыта	Площадь сосуда (кв. см)
	24	240
1 1 8 2 1 3 3 0 2 4 1 4 5 1 8 6 0 11
сумма всех 4                 36

Подпись к рисунку

Рис. 1. Изменение аттрактивности настоев корма и сена во времени.

По оси абсцисс - сутки от начала настаивания.

По оси ординат - показатель аттрактивости.

Условные обозначения: 1 - корм для личинок, 2 - сено клевера, 3 - сено тимофеевки.

Резюме статьи

Испытанны потенциальные аттрактанты для откладки яиц самками городского комара: темные сосуды, корм для личинок, растворы аммиака, среда из-под культуры личинок и настой сена. Наилучшим оказался последний т. к. он наиболее привлекателен и дешев. Сочетание аттрактантов не повышает их эффективности. Рекомендуется применение ловушек для яиц с целью обнаружения и количественного учета комаров. Возможность подавления численности городского комара с помощью этого метода ограничена.

The attraction of urban mosquito females Culex pipiens molestus (Diptera, Culicidae) for laying eggs.

The some potential attractants for laying eggs females was tested : dark glasses, the food for larvae, ammoniacal solutions, the fluid from under culture of larvae and infusion of the hay. The last is appeared the best because that is the most attractiv and cheap. The combination of the attractants do not increase their efficiency. The use of the egg's traps for discovery and mosquito's quantative accounting is recommended. The possibility to put down the quantity of urban moscuito with this metod is limited.

Автореферат

Привлечение самок городского комара Culex pipiens molestus (Diptera, Culicidae) для откладки яиц.//Мед. паразитло. и паразитарные болезни.- 199 .- ,N .- Рус.; рез. англ.

Испытанны потенциальные аттрактанты для откладки яиц самками городского комара: темные сосуды, корм для личинок, растворы аммиака, среда из-под культуры личинок и настой сена. Наилучшим оказался последний т. к. он наиболее привлекателен и дешев. Сочетание аттрактантов не повышает их эффективности. Рекомендуется применение ловушек для яиц с целью обнаружения и количественного учета комаров. Возможность подавления численности городского комара с помощью этого метода ограничена.

Библ. 40.

===

Изменение осемененности самок Anopheles sacharovi Favre в зависимости от условий содержания.

Мед. паразитол. 1984, N 1, С. 6-10.

Необходимость разработки и усовершенствования методов борьбы с переносчиками болезней требует более подробного изучения их экологии и поведения. В настоящее время особенно актуальным является изучение An.sacharovi - важнейшего переносчика малярии в нашей стране. В связи с высокой резистентностью этого вида к инсектицидам (1) стал актуальным вопрос об использовании в борьбе с ним альтернативных, в частности генетических, методов борьбы. Для разработки этих методов прежде всего требуются сведения о половом поведении особей. В этом отношении An.sacharovi изучен очень слабо. Считается, что этот вид чрезвычайно эвригамен¹ и потому предпринятые рядом авторов попытки создания лабораторных колоний успеха не имели (4-6). К настоящему времени известно лишь о создании лабораторной культуры An.sacharovi, исходным материалом для которой послужили яйца комаров, собранные в центральной Турции (9, 14). Авторы этого исследования подчеркнули, что они имели дело с необычной для вида стеногамной популяцией.

В прелагаемом сообщении представлены результаты определения влияния внешних условий на осеменение комаров An.sacharovi в лабораторной культуре ИМПиТМ им. Е. И. Марциновского, основанной на материале, взятом из Масаллинского района Азербайджанской ССР.

Материал и методы

Лабораторную культуру An.sacharovi, на которой провели исследования, поддерживали в искусственных условиях в течение 2.5 лет (около 30 поколений). В этой культуре имаго содержали в садке объемом около 5 м³ при температуре 26±1 до 29±1^о С и влажности от 75 до 95 %. Освещение осуществляли естественным светом (из окна), что позволяло обеспечить наличие сумерек - плавного перехода от дня к ночи и обратно, но вызывало большие колебания продолжительности светового дня (от 4 ч зимой до 20 ч летом). Личинок выращивали при круглосуточном освещении люминесцентными лампами с уровнем освещения около 1500 лк при температуре 28±2^о С.

Для определения оптимальных размеров садка на первом этапе исследования основной садок объемом около 5 м³ делили на секции при сохранении прочих равных условий. Комаров подсаживали в секции 1-2 раза в неделю до 150-400 особей обоего пола за один раз. Контролем возможности существования насекомых в данных условиях служило число отложенных жизнеспособных яиц за всю жизнь самки, длившуюся 3-4 нед. Продолжительность жизни особей в садках разного размера была примерно одинаковой.

На втором этапе работы использовали садки 4 размеров: цилиндрические объемом 4 дм³ (площадь основания 1.3 дм², высота 3дм) и кубические объемом 8, 30, 250 дм³. Комаров разделяли по полу на фазе куколки. В садки помещали на 10 дней по 100 особей каждого пола в возрасте 0.5±0.5 сут с момента вылета. Комаров кормили раствором глюкозы и через день - кровью кролика. Регулярно определяли жизнеспособность откладываемых яиц. В конце опытов самок вскрывали и по наличию спермы в сперматеках определяли долю осемененных особей. Опыты проводили при температуре 28±1^о С, влажности 85±10 % и освещенности до 35 лк в течение 18 ч в сутки без сумерек. Заданные условия поддерживали с помощью автоматических систем, источником света служила лампа накаливания мощностью 25 Вт, источником влаги - увлажнитель типа "Комфорт", подогрев осуществляли масляным камином мощностью 500 Вт.

Опыты по определению влияния температуры, влажности и освещенности проводили в садках объемом 250 дм³. В каждый садок выпускали по 100 самок и самцов в возрасте 0.5±0.5 сут, комаров кормили только раствором глюкозы. Вскрытие самок проводили через 5 или 10 сут после начала опыта. В качестве источника света обычно использовали лампы накаливания мощностью 25 Вт, которые устанавливали на расстоянии 1 м от садков. В этих условиях освещенность в разных частях садка колебалась от 1 до 35 лк. Для создания усиленного освещения пользовались люминесцентной лампой мощностью 40 Вт, расположенной на расстоянии 30 см от ближайшей стенки садка. При этом освещенность в разных частях садка колебалась от 100 до 3000 лк. Сумеречное освещение создавали с помощью специального прибора, который в течение часа плавно менял напряжение лампы накаливания утром от 0 до 220 В, а вечером - в обратном порядке.

Объем исследованного материала приведен вместе с результатами.

Результаты

1. Значение размеров садка.

Как показано в табл. 1, по мере сокращения объема садка число отложенных яиц (в расчете на 1 самку) увеличивалось. Это явление, вероятно, вызвано увеличением концентрации особей, которая облегчает встречу полов, поиск добычи, углеводородной подкормки и мест откладки яиц. Проведенный опыт свидетельствовал о возможности откладки жизнеспособных яиц самками An.sacharovi в садках сравнительно небольшого размера (200 дм³) и, следовательно, об успешном осеменении самок в этих садках. В дальнейшем в специальных опытах, проведенных с соблюдением равенства условий для всех садков (кроме их размеров), было подтверждено, что комары способны копулировать в сравнительно небольшом пространстве - до 4 дм³ (табл.2). В отдельных случаях мы обнаруживали осемененных самок даже в садках объемом 1 дм³, но их доля была невелика: из 10 садков, в каждый из которых поместили по 10 самок и 10 самцов, она составила в среднем 6±3 %. Общая закономерность оказалась следующей: с увеличением объема садка растет доля осемененных самок и в садках размером около 250 дм³ она достигает максимума 90 %.

По степени эвригамности наши комары оказались близки к комарам из Турции (14). Они, конечно, далеки от типично "стеногамных" видов типа An.atroparvus, способных в массе копулировать в садках объемом до 1 дм³ (2), но все же не требуют таких огромных, измеряемых многими кубометрами пространств, как некоторые другие виды (12).

Слабая эвригамность комаров в наших наблюдениях, вероятно, является свойством исходной популяции, а не результатом отбора в процессе культивирования. Как отмечалось выше, лабораторная популяция содержалась в больших садках, где отбор на стеногамность маловероятен. Кроме того, мы наблюдали, что особи, выведенные из личинок, собранных в природе, способны откладывать оплодотворенные яйца в садках объемом 1 м³. В литературе имеется сообщение о роении комаров этого вида в различных помещениях (т. е. в сравнительно ограниченном пространстве) на территории Кура-Араксинской низменности Азербайджанской ССР (3). Особое внимание следует обратить на долю жизнеспособных яиц разных вариантах опыта (см. табл. 2). Даже в тех условиях, когда доля жизнеспособных самок была очень низкой (12 %), жизнеспособность отложенных яиц оставалась на весьма высоком уровне (79%), т. е. способность к развитию отложенных яиц почти не зависела от доли осемененных самок. Это явление можно объяснить однозначно: неосемененные самки почти не откладывают яиц. И, действительно, в специальном опыте, когда в садок объемом 4 дм³ было помещено 200 неосемененных самок без самцов, несмотря на постоянное кормление кровью, они в течение 30 дней отложили всего 28 яиц, тогда как осемененные особи в таких же условиях отложили около 10 тыс. яиц. Аналогичное явление наблюдалось в штамме из Турции. Как явствует из анализа данных, приведенных в работе (14), в одних и тех же условиях от 20 осемененных самок получено в среднем по 3 яйцекладки на особь, а 5 неосемененных самок не дали ни одной кладки. Причина этого состоит, вероятно, в задержке откладки яиц неосемененными самками. Проведенное нами вскрытие 123 питавшихся кровью неосемененных особей показало, что у 73 (59%) из них в яичниках находились зрелые или почти полностью зрелые яйца (IY-Y стадия по Кристоферсу - Меру).

2. Влияние утренних и вечерних сумерек.

Наличие сумерек считается одним из важнейших условий копуляции многих видов комаров (8, 13). Данные, касающиеся непосредственно An.sacharovi, отсутствуют, и поэтому мы первоначально держали комаров в условиях, обеспечивающих плавный переход от темноты к свету и обратно. Однако непосредственные наблюдения показали, что отсутствие сумерек не препятствуют осеменению самок (табл. 2-5). При прочих равных условиях доля осемененных особей в вариантах с сумерками и без них была одинаковой (см. табл. 3). Хотя в естественных условиях комары всегда живут при наличии утренних и вечерних сумерек, этот фактор для них, видимо, не является необходимым. Считать, что индифферентность к сумеркам - результат отбора, происшедшего в условиях культивирования, мы не можем, так как комаров всегда держали в условиях естественного освещения.

3. Влияние продолжительности светового дня.

В естественных условиях комары An.sacharovi живут в условиях различной длины светового дня, она меняется в течение сезона. Специальные опыты показали (см. табл. 4), что в конечном итоге и сокращение, и удлинение светового дня относительно 18 ч приводит к небольшому снижению доли осемененных особей, а сильное угнетение наблюдается лишь при круглосуточном ярком освещении. Большие различия между остальными вариантами освещения обнаруживаются лишь при анализе поведения особей в более короткие сроки - через 5 сут после выпуска комаров в садок. В этом случае доля осемененных особей, содержавшихся в темноте и при непрерывном освещении, значительно снижена. Комары, видимо, слабо реагируют на длину светового дня в пределах его естественных изменений.

4. Влияние температуры и влажности.

Повышение температуры среды при сохранении относительной влажности несколько ускоряет , а снижение замедляет осеменение особей (см. табл. 5). Но это влияние заметно лишь в начальный период жизни особей (в первые 5 сут), к 10-му дню доля успешно копулировавших особей выравнивается.

Попытки изменить уровень относительной влажности успехом не увенчались: при 50-60% влажности за 5 сут погибло более 50 % особей, а доля осемененных самок к этому сроку не достигла и 20 % (3 из 19 исследованных); чрезмерное повышение влажности также вело к гибели комаров.

Обсуждение результатов

Изучение влияния внешних условий на осеменение An.sacharovi показало, что комары этого вида способны успешно копулировать в сравнительно небольшом пространстве объемом около 250 дм³ и меньше. В этом отношении исследованная популяция из Масаллинского района Азербайджанской ССР оказалась сходной с популяцией из центральной Турции. Судя по тому, что особи этого вида, взятые из других частей ареала, также копулировали (хотя и в небольшом числе) в садках размером 250 дм³ (5, 6), следует усомниться в справедливости мнения о чрезвычайно высокой степени эвригамности вида: по этому свойству An.sacharovi, вероятно, близок ко многим другим видам Anopheles, для которых также оптимальны садки объемом около 200 дм³ (7).

Исследованные комары оказались малочувствительными к освещению, сумерки не были обязательны для успешного спаривания. Слабо реагировали комары м на продолжительность светового дня, угнетающе действовало лишь слишком яркое круглосуточное освещение. Повышение температуры от 26 до 30^о С приводило к более раннему осеменению. Отклонение влажности от зоны оптимума (85±10 %) вызывало гибель комаров.

Особого внимания заслуживает обнаружение торможения откладки яиц у неосемененных самок. Это явление, отмеченное у ряда видов комаров (11, 12), заставляет предполагать наличие существенных различий в эпидемиологической роли осемененных и неосемененных особей, так как задержка яйцекладки не может не изменить их поведения и выживаемости.

Полученные сведения не только проливают свет на ранее недостаточно изученные стороны экологии одного из важнейших переносчиков малярии, но и находят прямое практическое применение - позволяют значительно упростить ведение лабораторной культуры данного вида.

Выводы

1. Комары An.sacharovi из Масаллинского района Азербайджанской ССР имеют умеренную степень эвригамности: успешно копулируют в садках объемом около 250 дм³, а отдельные особи - и в меньшем пространстве.

2. Исследованные комары способны копулировать как при наличии, так и при отсутствии сумерек, а также при разной продолжительности светового дня. Угнетает копуляцию лишь круглосуточное яркое освещение.

3. Повышение температуры от 26 до 30^оС способствует более ранней копуляции, но в итоге доля осемененных особей при этом не изменяется.

¹ Термины "эвригамность" и "стеногамность" употребляются в значении, предложенном Рубо, так как он первым использовал их в научной литературе (2)

Литература

1. Алексеев А. Н., Дробозина В. П., Бондарева Н. И. // Мед. паразитол.- 1981.- N 1.- 3-9.

2. Беклемишев В. Н. Экология малярийного комара (Anopheles maculipennis Mgn).- M., Медгиз.- 1944.- 299 С.

3. Маркович Н. Я., Бандин А. И. // В кн: Опыт применения стойких контактных инсектицидов в борьбе с малярией в южных районах СССР.- Новосибирск.- 1960.- 288-297. iBa39-1155

4. Bates M., Hackett L. W. // In: International Congress of Entomology.- Berlin.- 1939.- Vol. 5.- P. 1155.

5. Belios G. D. // Rev. Malar.- 1960.- Vol. 39.- P. 1-19.

6. Buck A. de, Schoute E., Swellengrebel N. H. // Ibid.- 1934.- Vol. 13.- P 237.

7. Coluzzi M. // Bull. Wld Hlth Org.- 1964.- Vol. 31.- P. 462-464.

8. Coluzzi M. // Ann. Parasitol. hum. comp.- 1971.- Vol. 46.- P. 91-101.

9. Kuhlow F. // Z. Tropenmed. Parasit.- 1964.- Bd 15.- P.139-141

10.Leahy M. G., Craig G.B. // Mosquito News.- 1965.- Vol. 25.- P. 448.

11.Leopold G. // Ann. Rev. Entom.- 1976.- Vol. 21.- P. 199-221.

12.Santiago D. // Philip. J. Sci.- 1961.- Vol. 90.- P. 531-549

13.Stahler N., Terzian L. A. // Ann. Entomol. Soc. Amer.- 1956.- Vol. 49.- P. 429-435.

14.Weyer F. // Z. Tropenmed. Parasitol. - 1965. - Bd 16, N 1.- S. 1-16.

Табл. 1 Число отложенных яиц в зависимости от объема садка

Объем садка дм^3	Продолжительность светового дня (часы)	Число самок в опыте	Среднее число яиц от 1 самки
5100	6-12	11392	11
2900	13-14	728	96
1800	14-16	4493	15
1200	17	150	75
1000	17	150	45
700	18	150	136
400	18	171	166
200	18-20	343	112

Табл. 2 Осеменение самок после 10-дневной экспозиции при разном объеме садка.

Объем садка дм^3	4	8	30	250
Число опытов	4	4	5	4
Число исследованнных самок	96	203	172	127
Доля осемененных %	12±1	34±1	50±1	89.1
Число исследованных яиц	2693	5277	5300	4236
Доля жизнеспособных яиц %	79.4±0.8	85.4±0.5	81.9±0.5	89.

[Интервал достоверности доли вычислен не корректно. СР 25.02.2021]

 3 Осемененность самок после 10-дневной экспозиции при наличии и отсутствии сумерек.

Наличие сумерек	Нет	Есть
Световой день (часы)	18	16-18
Максимальная освещенность (люкс)	35	35
Число опытов	3	9
Число исследованных самок	96	256
Доля осемененных %	90±3	91±2

[Интервал достоверности доли вычислен не корректно. СР 25.02.2021]

Табл. 4. Осемененность самок при разной продолжительности светового дня

Продолжительность светового дня (часы)	0	6	12	18	24	24
Максимальная освещенность (люкс)	0	35	35	35	35	3000

Экспозиция 5 суток

Число опытов	3	3	4	3	4	0
Число исследованных самок	255	175	223	160	245	0
Доля осемененнвы %	37±3	63±4	75±3	56±4	18±2	-

Экспозиция 10 суток

Число опытов	4	5	4	3	5	3
Число исследованных самок	235	178	116	96	196	265
Доля осемененных %	83±2	82±3	44±3	90±3	82±3	12±2

[Интервал достоверности доли вычислен не корректно СР 25.02.2021]

Табл. 5. Осемененность самок при разной температуре.

Температура	26±2	28±2	30±2
Экспозиция 5 суток
Число опытов	3	2	3
Число исследованных самок	90	115	90
Доля осемененных %	36±5	54±5	87±4
Экспозиция 10 суток
Число опытов	3	3	2
Число исследованных самок	90	96	56
Доля осемененных %	82±4	90±3	93±3

[Интервал достоверности доли вычислен не корректно СР 25.02.2021]

===

Оптимизация плотности содержания личинок Anopheles sacharovi Favre (Diptera, Culicidae).

Мед. паразитол. 1985, N 4, С. 56-58.

Во многих исследованиях показано существенное влияние плотности поселений личинок разных видов кровососущих комаров на их биологические характеристики. При этом неблагоприятное действие "фактора перенаселенности" специфично для вида и складывается из ухудшения пищевого режима, каннибализма, механического беспокойства личинок друг другом и накопления в воде метаболитов, ингибирующих их развитие (2, 3-8, 11, 12, 15-18).

Повышенная плотность содержания личинок приводит к торможению их роста и развития, увеличению смертности и появлению мелких имаго со сниженной плодовитостью. В то же время для личинок комаров может быть неблагоприятной излишняя разреженность поселений, которая является одной из причин образования на поверхности воды бактериальной пленки, вызывающей гибель особей (3,10). Чрезмерное уменьшение плотности содержания личинок ведет к снижению эффективности использования производственных площадей и тем самым к удорожанию культур.

Исходя из изложенного выше, мы трактуем понятие "оптимизация плотности содержания личинок комаров" как поиск таких условий, которые обеспечивают получение максимально развитых насекомых (т. е. особей, близких по размерам и плодовитости, к особям из природных популяций) с единицы площади среды.

Что касается An.sacharovi, одного из опасных переносчиков малярии в СССР и ряде других стран, то влияние плотности содержания личинок этого вида на их развитие и репродуктивные способности не изучалось, так как методика культивирования этого вида не была разработана. В литературе имеются лишь сообщения о непродолжительном лабораторном содержании An.sacharovi в условиях, аналогичных культивированию An. atroparvus van Thiel (12, 16).

В настоящей работе изложены результаты исследований по оптимизации плотности личинок An.sacharovi в культуре ИМПиТМ им. Е. И. Марциновского.

Материал и методы

Опыты проводили в боксе с постоянной температурой 28±1^оС и круглосуточным освещением люминисцентными лампами, дающими освещенность 1500 лк. В опыт брали личинок I стадии в возрасте 6-16 ч. Их выращивали в белых эмалированных кюветах площадью 5 или 8 дм² при толщине слоя воды 2 см. Корм вносили на поверхность воды несколько раз в день по мере его поедания, так что корма у личинок всегда было достаточно и этот фактор не мог влиять на результаты опытов. В течение жизни личинок воду в кюветах не меняли, но доливали по мере ее испарения. Куколок собирали из кювет ежедневно. Во всех опытах куколок взвешивали по ранее описанной методике (8). Кроме того, в важнейших вариантах опыта определяли линейные размеры полученных комаров (по длине задней голени) и потенциальную плодовитость самок (число фолликулов в яичниках). Было испытано 5 вариантов плотности содержания личинок: 12.5, 25, 50, 100 и 200 особей на 1 дм².Данные об объеме исследованного материала приведены в табл. 1

.

Результаты и обсуждение

Основные результаты опытов представлены в табл. 2. Наиболее низкая плотность содержания личинок (12.5 особей на 1 дм²) обеспечивала их максимальную скорость развития. Однако продуктивность культуры, т. е. выход куколок с единицы площади при этом был низок и составлял 86 куколок с 1 м² водной среды в сутки. При плотности 25 особей на 1 дм² продуктивность была почти вдвое выше (163 куколки с 1 м² в сутки).При этом скорость развития личинок, масса куколок, размеры и плодовитость имаго были близки к соответствующим показателям особей, выращенных при минимальной плотности личинок. Полученные в этих условиях особи не уступали особям из природных популяций. Так, по данным М. Алиева (1), потенциальная плодовитость самок An. sacharovi в Азербайджане 259-269 яиц. По данным Н. И. Суворовой (устные сообщения), в Ленкоранском и Сабирабадском районе Азербайджана самки имели длину голени в среднем 3 мм и потенциальную плодовитость 232 яйца.

Дальнейшее повышение плотности содержания личинок (50 особей и более на 1 дм²) было неблагоприятно. При этом значительно снижались скорость развития и выживаемость особей. Куколки, полученные при повышенной плотности, весили значительно меньше, чем при более низких плотностях и давали мелких имаго со сниженной потенциальной плодовитостью (см. табл. 2). К тому же вылетающие при этом самки имели слабо развитое жировое тело и фолликулы на фазах N и I, тогда как самки из кювет с более низкими плотностями содержания личинок имели фолликулы на фазах I-II и II.

Таким образом, оптимальной плотностью содержания личинок An.sacharovi является 25 особей на 1 дм². В этом случае удается получать комаров, близких по размерам и плодовитости к особям из природных популяций и иметь наивысшую продуктивность культуры.

Таблица 1. Объем исследованного материала

число личинок на 1 дм^2	Число				Взвешено куколок		Число исследованных самок
	повтор- ностей	личинок в опыте	измеренных
			самок	самцов	самок	самцов
12.5	10	625	36	36	57	57	26
25.0	22	4400	29	29	220	220	36
50.0	15	3750	60	60	34	34	43
100.0	7	5600	0	160	161	0	0
200.0	14	14000	0	70	71	0	0

Таблица 2.  Влияние плотности содержания личинок An.sacharovi на состояние особей (М±м)

число личинок на 1 дм^2	Выживаемость %	Длительность развития (сутки)	Масса куколок (мг)		Длина задней голени (мм)		число фолликул
			самок	самцов	самок	самцов
12.5	87.2±3.1	12.7±0.1	4.6±0.1	3.8±0.3	3.0±0.3	2.8±0.3	247±10
25.0	80.2±2.0	12.3±0.2	4.3±0.1	3.4±0.1	3.0±0.3	2.8±0.3	254±10
50.0	57.5±2.9	13.9±0.1	3.5±0.8	2.7±0.	1 2.7±0.5	2.6±0.3	161±8
100.0	37.5±6.1	16.1±1.0	2.8±0.1	2.6±0.1	-	-	-
200.0	200.0	17.3±0.9	14.6±0.1	3.2±0.7	2.9±0.5	-	-

[Интервал достоверности доли вычислен не корректно. СР 25.02.2021]

ЛИТЕРАТУРА

1. Алиев М. И. Современное состояние популяций Anopheles sacharovi Favreв Азербайджане и разработка рациональных методов борьбы с ними. Автореф. дис. канд.- Баку.- 1980.

2. Беклемишев В. Н. Экология малярийного комара (Anopheles maculipennis Mgn).- M., Медгиз.- 1944.- 299 С.

3. Беклемишев В. Н. // В кн: Академия мед. наук СССР. М-во здравоохр. Уз. ССР. Совместная науч. сессия по вопросам краевой патологии. Тезисы докладов.- Ташкент.- 1954.- С. 16-17.

4 Валентюк Е. И., Ермаков А. А. // Вестн. зоол.- 1980.- N 5.- С. 90-92

5. Некрасова Л. С. // Экология.- 1974.- N 5.- 68-72.

6. Некрасова Л. С. // Труды Ин-та экологии растений и животных.- Свердловск.- 1979.- вып. 126.- С. 110-118.

7. Олифан В. И., Коптева В., Рахманова П. // В кн: Экология личинок малярийного комара.- М.-Л.- 1934.- С. 109-122.

8. Расницын С.П., Волкова Л.Б. Анализ эффекта группы на примере личинок комаров Aedes aegypti (Diptera, Culicidae). Экология. 1982, N 4, С. 73-77.

9. Расницын С.П., Шагов Е.М., Демина В.Т. Возможность использования массы куколок как показателя состояния особей у комаров. Мед. паразитол. 1983, N 4, С. 42-45.

10.Armstrong J. A., Dransby-Williams W. R. // Bull. Org. mond Sante.- 1961.- Vol. 24.- P. 427-435.

11.De Buck A. E., Shonte A. E., Swellengrebel M. H. // Rev. mal.- 1934.- Vol. 13.- P. 237-243.

12.Barbosa P., Peters T.M., Greeniugh N. S. // Environ. Entomol.- 1972.- Vol. 1.- P. 89-93.

13.Ikershoyi T., Mulla M. S. // J. econ. Entomol.- 1970.- Vol. 63.- P. 90-96.

14. Kuhlow F. // Z. Tropenmed. Parasit.- 1964.- Bd 15.- P.139-141

15.Reisen W., Emory R. // Canad. Entomol.- 1977.- Vol. 109.- P. 1475-1480.

16.Roubaud E. // Ann. Inst. Pasteur.- 1923.- Vol. 37.- P. 27-679

17.Terzian L.A., Atahler N. // J. Parasit.- 1949.- Vol. 35.- P. 487-495.

18.Wada G. // Quest. Entomol.- 1965.- Vol. 1.- P. 223-248.

19.Weyer F. // Z. Tropenmed. Parasitol. - 1965. - Bd 16, N 1.- S. 1-16.

===

Половая активность Anopheles sacharovi Favre в лабораторных условиях.

Мед. паразитол. 1985, N 4, С. 58-64.

Для успешной реализации программ по генетическим методам борьбы с переносчиками необходимы тщательные исследования экологии и этологии целевых объектов, в том числе поведения насекомых при спаривании. An.sacharovi - важный переносчик малярии в СССР в некоторых районах Закавказья, а также в странах Передней Азии и Ближнего Востока. Однако сведения о поведении особей этого вида при копуляции немногочисленны. Установлено, что в культурах, созданных на материале, полученном из Турции и Азербайджанской ССР, комары An.sacharovi способны к осеменению в сравнительно небольшом пространстве и малочувствительны к освещению - отсутствие сумерек не препятствует осеменению самок (3, 7, 11). В настоящем сообщении представлены результаты исследования, касающиеся длительности полового созревания и влияния отдельных факторов на осеменение An.sacharovi в лабораторных условиях.

В опытах использовали лабораторную культуру, созданную в ИМПиТМ им. Е. И. Марциновского в 1978 г. на материале из Масаллинского района Азербайджанской ССР. Эксперименты проводили в 1981 и 1983 гг. Комаров содержали при температуре 27 ± 02 ⁰С, относительной влажности 80 ± 10% и естественном или искусственном освещении до 10 лк с продолжительностью светового дня 18 ч. В садках с комарами всегда находился 10 % раствор глюкозы. Во всех экспериментах кроме специально оговоренных, садки имели кубическую форму и объем около 250 дм³, так как именно такой объем обеспечивает наибольшее число осемененных самок (3). Условия варьировавшие в разных экспериментах, описаны по ходу изложения результатов. Показателем половой активности насекомых служила доля осемененных самок. Осемененность определяли путем вскрытия самок и просмотра спермотек на наличие сперматозоитов.

1. Изменение доли осемененных самок во времени при совместном содержании одновозрастных особей.

Для оценки динамики осеменения в садки подсаживали одновременно по 100 самок и 100 самцов в возрасте до 1 суток. Осемененность самок определяли через 3,5 или 7 суток, в каждом садке только один раз. В течение срока наблюдений доля осемененных самок возрастает и достигает максимума (около 85 %) на 7-е сутки после вылета (табл.1). Полученные данные обнаружили большой разброс в возрасте особей, вступающих в копуляцию: часть самок осеменяется в возрасте не старше 4 сут, а часть - не моложе 6 сут. Для того, чтобы определить роль особей каждого пола в установлении сроков осеменения, были проведены специальные эксперименты, описанные ниже.

2. Возрастные изменения половой активности самок.

Половую активность самок в зависимости от их возраста определяли на фоне постоянной половой активности самцов. С указанной целью в садки в течение 10-12 дней регулярно подсаживали молодых самцов. Через 7 сут после начала опыта в эти садки помещали по 100-400 самок в возрасте до 1 сут. Таким образом, в садках постоянно находилось избыточное число самцов всехвозрастов, что исключало влияние изменения возраста самцов на рецептивность самок. Опыты проводили в садках размером 30, 100 и 250 дм 53 0 при продолжительности светового дня 4 и 18 ч. Ежедневно или через день из каждого садка вскрывали с целью определения осемененности по 20-30 самок.

В процессе старения насекомых происходит постепенное накопление осемененных особей, причем при 18-часовом световом дне в садке оптимального размера максимальная осемененность самок, составлявшая 85 ± 3.6 % (т. е. такая же, как и при содержании одновозрастных особей) отмечается только через 7 сут (рис. 1).

Полученная эмпирическая зависимость близка к S-образной кривой насыщения. Ее биологический смысл заключается в том, что она является кумулятой нормального распределения при среднем возрасте осемененных самок, равном 4.7 сут, и среднем квадратическом отклонении, равном 2 сут. В садках меньшего объема эта закономерность сохраняется, но половая активность комаров существенно подавлена: доля осемененных самок в садках, объемом 100 и 30 дм³, не превышает соответственно 60 и 38 %. Сокращение продолжительности светового дня до 4 ч угнетающе действует на половую активность комаров: максимальная доля осемененных самок составляет 67 ± 4.5% (см.рис. 1).Разность между максимальными значениями осемененности самок при различных режимах освещения статистически достоверна (Р>0.99).

3.Влияние кровососания на осемененность самок.

Для определения влияния кровососания на осемененность комаров к 2 группам девственных самок в возрасте 2-3 сут (не пивших кровь и пивших кровь 1 раз перед скрещиванием с самцами) подсаживали самцов такого же возраста в соотношении 1:1. Опыты проводили параллельно в садках объемом 250 и 100 дм³. Ежедневно из каждого садка вскрывали по 20-25 самок.

Путем сравнительных наблюдений за динамикой осемененности при наличии и отсутствии доноров крови у накормленных кровью самок выявлена тенденция к более высокой половой активности. В садках оптимального размера в различные дни осемененность пивших кровь особей превышала на 6-30 % осемененность самок, содержащихся только на растворе глюкозы. Вероятность случайности различий равна 0.01 (рис.2, А). В ухудшенных условиях (в садках объемом 100 дм³) влияние кровососания на половую восприимчивость самок прослеживается более четко: вероятность случайности различий в уровнях осемененности 2 групп самок менее 0.01 (см. рис. 2.Б).

Снижение доли осемененных особей в конце периода наблюдений (см. рис. 1, 2) связано, по-видимому, с большей продолжительностью жизни неосемененных самок по сравнению с осемененными. Подобное явление отмечено для An. stephensi Liston, у которых независимо от питания осемененные самки живут в среднем 14 сут, а неосемененные - 17-18 сут (9).

4. Возрастные изменения половой активности самцов.

Для установления сроков полового созревания самцов и оценки изменений в характере их половой активности в течение жизни самцов в возрасте до 1 сут рассаживали по 1 или по 5 в садки объемом 250 дм³ и к ним подсаживали по 25 девственных самок в возрасте 4-5 сут. Через сутки самок вскрывали, а к самцам подсаживали следующую партию из 25 девственных самок. Процедуру смены и вскрытия самок повторяли каждый день до естественной гибели самцов. Всего под наблюдением находилось 39 индивидуально содержащихся самцов и 15 групп по 5 самцов в каждой.

Метод индивидуального содержания комаров позволил определить, что длительность периода полового созревания самцов An.sacharovi лежит в пределах от 2 до 4 сут после вылета, и более 50 % самцов приступают к осеменению самок в возрасте 1.5 ± 0.5 сут (табл. 2). По сравнению с An.atroparvus Van Tiel данный вид отличается более ранним созреванием самцов: большинство особей An.atroparvus (64 %) приступают к копуляции на сутки позднее (1). Анализ с помощью критерия 4 Х 52 0 Пирсона (4) показал, что различия между видами статистически достоверны (Р>0.99).

Самцы An.sacharovi осеменяют самок в среднем в течение 2 нед, однако наибольшая половая активность отмечается на 2-7 сутки после вылета. В этот период ежедневно успешно копулируют, как правило, более 30 % самцов от исходного числа комаров в опыте (или 47-64 % от числа выживших самцов) и 1 самец осеменяет ежедневно 2.1-2.8 самки, в результате чего за 6 сут осеменяется около 95 % самок от общего числа особей, осемененных в течение всей жизни комаров. Пик половой активности приходится на 3-и сутки после вылета. Аналогичная картина наблюдается у самцов, содержавшихся группами: начало копуляции отмечается на 2-е сутки, максимум копулятивной активности - на 3-и сутки (см. табл. 2). По динамике половой активности самцов в зависимости от возраста комары An.sacharovi в целом близки к другим переносчикам малярии, таким как An.atroparvus,An.stephensi, An. gambiae A.Giles, Ar. arabiensis, An. culicifacies Giles, самцы которых максимально активны также на 3-и сутки после вылета (1, 2, 5, 8, 10).

Не менее 11 % самцов An.sacharovi не способны к осеменению самок. Доля некопулирующих самцов данного вида близка к таковой у комаров An.atroparvus (18 %) и Aedes aegypti L. (11 %), содержащихся в благоприятный условиях (2).

Максимальная продолжительность жизни самцов - 20 сут, 50 % особей живут 6-7 сут. Средняя продолжительность жизни некопулирующих самцов равна 3.5 ± 0.6 сут, копулирующих особей - 7.3 ± 0.6 сут. Разность статистически достоверна (Р>0.95).За сутки 1 самец An.sacharovi в состоянии осеменить до 10 самок. Среди копулирующих самцов наблюдается большая изменчивость половой активности: за всю жизнь 1 самец осеменяет от 1 до 20 самок, в среднем 6.5 самки. Таким образом, для исследуемой лабораторной культуры характерен высокий репродуктивный потенциал самцов. В лабораторных культурах других видов Anopheles 1 самец осеменяет в среднем в течение жизни 5.0-7.7 самки у An.atroparvus (1, 2), 4.4 самки у An.stephensi (8), 2.5 у An. gambiae А.(6) и 2.1 самки у An. culicifacies (10).

5. Влияние численности самок на половую активность комаров.

К самцам в возрасте до 1 сут подсаживали разное число самок (1, 5, 25 или 100) в возрасте 3-4 сут. Группы самок либо ежедневно меняли, либо оставляли без смены в течение всей жизни самцов. Опыты показали, что половая активность An.sacharovi существенно зависит от числа особей в группе. Индивидуально содержащиеся самцы проявляют максимальную активность при наличии "гарема" из 25 постоянных или ежедневно меняющихся самок: к осеменению не приступают лишь 11-17 % самцов, и 1 самец в опыте осеменяет в среднем 5.6 самки. При содержании самца с ежедневно меняющимся "гаремом" из 5 самок резко сокращается (до 50 %) доля копулирующих самцов, а подопытный самец в состоянии осеменить в среднем только 0.9 самки (табл. 3). Разность статистически достоверна (Р>0.99). Таким образом, при уменьшении группы самок с 25 до 5 особей при прочих равных условиях половой потенциал самцов уменьшается в среднем более чем в 6 раз. При парном ссаживании копулируют около 40 % самцов (см. табл. 3). Полученные результаты свидетельствуют о том, что значительная часть особей An.sacharovi лабораторной культуры может копулировать малыми группами и даже при парном содержании.

6. Влияние соотношения полов на осемененность самок.

Группы комаров по 50-400 самцов и 100-400 самок в возрасте до 1 сут помещали в садки оптимального размера с разным соотношением полов. Долю осемененных самок определяли через 10 сут совместного содержания комаров.

Изменение соотношения полов в 4 раза в пользу самок практически не повлияло на их осемененность, что является еще одним доказательством высокого репродуктивного потенциала самцов. В то же время даже при вдвое преобладающей численности самцов более 10 % самок оставались неосемененными (табл. 4). В этом отношении культура An.sacharovi отличается от некоторых других видов малярийных комаров (An. albimanus Wied., An. quadrimaculatus Sav.), в лабораторных колониях которых при достаточном числе самцов осеменяются все особи (12).

Заключение

Установлено, что комары An.sacharovi лабораторной культуры способны копулировать без роения и даже при содержании парами. Более половины самцов начинают копулировать на 2-е сутки, и максимальная половая активность отмечается на 3-и сутки после вылета. Средний возраст самок, приступающих к копуляции, 4.7 сут при среднем квадратичном отклонении 2 сут. Самцы способны к осеменению самок в течение 2 нед, но наиболее активны они в первые 7 дней жизни. Половой потенциал самцов позволяет им осеменить в течение жизни 5-6 самок, максимально до 20 самок.

Анализ результатов показывает, что осемененность самок запаздывает по сравнению со сроками созревания самцов, зависит от кровососания и не достигает 100 % даже при большом избытке самцов в садке. Эти данные свидетельствуют об активной роли самок в половом процессе комаров данного вида.

Литература

1. Захарова Н. Ф. // Мед. паразитол.- 1983.- N 4.- С. 38-41.

2. Захарова Н. Ф., Трухинова С. А., Демина В.Т. // Мед. паразитол.- 1984.- N 1.- С. 56-62.

3 Расницын С.П., Захарова Н.Ф., Демина В.Т. Изменение осемененности самок Anopheles sacharovi Favre в зависимости от условий содержания. Мед. паразитол. 1984, N 1, С. 6-10.

4. Урбах В. Ю. Биометрические методы.- 2-е изд. М.- 1964.

5. Charwood J. D., Jones D. R. // Physiol. Entomol.- 1979.- N 4.- P. 111-120.

6. Cuellar C. B., Sawyer B., Davidson G. // Trans. roy. Soc. trop. Med. Hyg.- 1970.- Vol. 64.- P. 476.

7. Kuhlow F. // Z. Tropenmed. Parasit.- 1964.- Bd 15.- P.139-141

8. Mahmood F., Reisen W.K. // J. med. Entomol.- 1982.- Vol. 19.- P. 573-588.

9. Meller H. // Z. Tropenmed. Parasit.- 1962.- Bd. 13.- S. 80.

10.Reisen W., Mahmood F., Parveen T. // Mosquito News.- 1979.- Vol. 39.- P. 328-333.

11.Weyer F. // Z. Tropenmed. Parasitol. - 1965. - Bd 16, N 1.- S. 1-16.

12.Woodard D. B., Chapman H. C. // Mosquito News.- 1977.- Vol. 37.- P. 523-524.

     Таблица 1.  Изменение  осемененности  самок во времени при совместном содержании одновозрастных особей An.sacharovi

Возраст комаров, сут.	Число опытов	Число вскрытых самок	Число осемененных самок	Доля осемененных самок, %, P ± mp
3.5 ± 0.5	3	192	21	10.9 ± 0.2
5.5 ± 0.5	3	95	59	62.1 ± 0.6
7.5 ± 0.5	3	154	130	84.4 ± 0.3

[Интервал достоверности доли вычислен не корректно СР 25.02.2021]

Таблица 2. Изменение половой активности самцов An.sacharovi в зависимости от календарного возраста

пока- затель	Возраст самцов (сут) ± 0.5 сут
	1,5	2,5	3,5	4,5	5,5	6,5	7,5	8,5	9,5	10,5	11,5	12,5	13,5	14,5	15,5
Индивидуальное содержание самцов
A	100	92	85	77	62	51	41	31	31	31	23	15	10	8	5
B	54	34	12	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0	0
С	49	64	49	47	25	45	19	25	17	8	0	17	0	33	0
D	2.4	2.8	2.6	2.1	1	2.1	1	1	2.5	1	0	1	0	1	0
E	20.6	29.4	18.8	13.3	2.8	8.7	1.4	1.4	2.3	0.5	0	0.5	0	0.5	0
содержание самцов группами по 5 особей
A	99	85	77	65	59	54	51	42	36	27	19	12	11	5	4
E	13,8	20,6	17,6	15,4	13,6	6,5	6,0	4,0	1,4	0,8	0,3	0	0	0	0

A = Выживаемость самцов,%

B = Доля самцов,приступивших к осеменению самок, %

C = Доля копулирующих самцов от выживших, %

D = Среднее число самок, осемененных 1 копулирующим самцом

E = Доля осемененных самок от общего числа осемененных особей,%

      Таблица 3. Влияние численности группы на половую активность комаров An.sacharovi

условия	Число особей в группе		Число повтор ностей	Доля не копулирующих самцов, %	Число вскрытых самок	Среднее число самок, осемененных 1 самцом
	самцы	самки				подо- пытным	копули- рующим
А	1	1	12	58	12	0.4	1.0
	1	25	6	17	88	5.7	6.8
	1	100	5	20	337	3.8	4.8
Б	1	5	28	54	980	0.9	1.9
	1	25	39	11	6750	5.6	6.2
	5	25	15	-	4050	4.9	-

Обозначения: А - Кормление кровью через день без смены самок;

Б - Без крови еже дневная смена самок

Таблица 4. Осемененность самок An.sacharovi при различном соотношении особей разного пола.

Соотношение полов (самцы:самки)	0.25:1	0.5:1	1:1	2:1
Число опытов	4	2	2	2
Доля осемененных самок, %	88	82	90	87

===

Возможность усовершенствования культуры Aedes togoi и некоторые данные по экологии этого вида.

Паразитология. 1991, т. 25, N 5, с. 396-403.

Повышенный интерес к комарам Aedes togoi Theobald, 1907 связан с тем, что они считаются важнейшими переносчиками японского энцефалита (Крашкевич, Тарасов, 1969; Маркович, 1974; Тарасов, 1988). Поскольку лабораторные культуры открывают большие возможности для многостороннего изучения объекта, в разных странах неоднократно создавались экспериментальные колонии этого вида (Чагин, 1943; Lien, 1960; Weathersby, 1962). Последнее и наиболее полное описание лабораторной культуры Aedes togoi опубликовано в 1978 году (Александрова и др., 1978). Авторы этой работы несомненно учли опыт предыдущих исследователей, и поэтому при попытке создания культуры этого вида мы ориентировались главным образом на указанную работу. Это тем более имело смысл, так как наша культура была отводком от культуры, описанной в цитированной публикации¹⁾.

В процессе поддержания Ae. togoi мы провели ряд экспериментов, результаты которых раскрыли новые стороны биологии данного вида и позволили существенно усовершенствовать методику его культивирования: сократить трудозатраты и производственные площади.

Методы

Личинок комаров содержали в эмалированных кюветах площадью 3.4 дм² с глубиной слоя воды 2 см. Первоначальные условия содержания во всем (кроме корма) соответствовали условиям культуры, из которой был взят исходный материал. Корм для личинок не дозировался - по мере потребления его добавляли. По ходу отработки определенных условий (корм, соленость воды и т. д.) методы содержания личинок модернизировались. Как именно это происходило, указано в дальнейшем тексте.

В качестве характеристик культуры использованы следующие показатели: выживаемость личинок - доля особей (в %), достигших стадии куколки (окуклившихся), от вылупившихся из яиц; длительность развития - число суток от выхода личинок из яиц до их окукливания (сбор куколок проводили 1 раз в сутки); доля самок (в %) определялась на стадии куколки путем просмотра особей под микроскопом; масса женских куколок определялась по методике, описанной ранее (Расницын и др., 1983); осемененность самок определялась путем регистрации наличия спермиев в сперматеках; плодовитость самок определяли по числу развитых фолликулов (на 4-5-й стадиях по шкале Кристоферса) после завершения самками, принявшими полную порцию крови, процесса пищеварения; выживаемость куколок - доля особей ( в %), из которых вылетели имаго. В каждом опыте куколок разного пола разделяли, что давало возможность определять выживаемость самцов и самок отдельно. Три последние характеристики определялись по репрезентативным выборкам, а все остальные - по всем особям, включенным в соответствующие опыты. Объем исследованного материала приведен вместе с результатами

Результаты

1. Корм для личинок. В исходной культуре питание личинок обеспечивалось средой со сложным составом, которую мы не могли воспроизвести из-за недостатка времени и средств. Известно, что другие виды этого рода могут успешно развиваться, получая в качестве пищи дрожжи или кормовой концентрат для лабораторных животных (Расницын, 1980; Chapmen, Barr, 1969; Singh e. a., 1974). Поэтому мы прежде всего попытались оценить возможность использования этих кормов и для данного вида. Эксперименты (табл. 1) не выявили существенной зависимости характеристик культуры от того, чем кормили личинок. Оба корма оказались вполне пригодными: выживаемость личинок была выше 90 % (в исходной культуре 84 %), развитие их длилось в среднем не более 9 суток (в исходной культуре - около 10 суток), масса женских куколок была такой же, как и в исходной культуре. В дальнейшем в опытах личинки получали дрожжи (их легче дозировать), а в рабочей культуре - кормовой концентрат (он дешевле). Использование указанных кормов существенно сокращает расходы на ведение культуры т. к. и дрожжи, и кормовой концентрат производятся промышленностью, а настой из торфа, мха и листьев с добавлением гематогена и витаминов, который использовался в исходном варианте, приходится готовить вручную, что требует много времени и производственной площади.

2. Соленость среды обитания личинок. Ae. togoi считается солелюбивым видом (Маркович, 1974; McGinnis, Brust, 1983), имеющим специальные приспособления к жизни в условиях повышенного осмотического давления окружающей среды (Asacura, 1978, 1980, 1982). Поэтому в лабораторных культурах, личинок этого вида содержат в воде определенной солености (Weathersby, 1962; Александрова и др., 1978). Достаточно точное поддержание солевого состава среды в сосудах с личинками доставляет много хлопот. Поэтому была предпринята попытка определить диапазон их выносливости к этому фактору. В отличие от предыдущих авторов мы не ограничились регистрацией выживаемости и продолжительности развития, а оценивали также вес куколок, который, как известно, является хорошим морфофизиологическим индикатором состояния особей (Расницын, 1986).

В результате (табл.2) обнаружено, что Ae. togoi одинаково хорошо развиваются в воде с содержанием NaCl от 0 до 2 %. Начиная с 3 % солености отмечается уменьшение массы куколок, а с 4 % - выживаемости и скорости развития. 6 % NaCl - концентрация, вероятно, близкая к предельной: в этих условиях выживает не более 3 % особей, масса уменьшается чуть ли не вдвое, а развитие удлиняется более чем в 1.5 раза. Во всех вариантах опыта доля женских куколок достоверно не отличалась от 50 %, что говорит об идентичности реакции особей разного пола на этот фактор.

Исходя из полученных результатов мы перешли на содержание личинок в пресной воде (отстоенной водопроводной) и все дальнейшие опыты проводили в этих условиях.

3. Плотность посадки личинок. Оптимизацией плотности посадки личинок Ae. togoi никто, видимо, не занимался. В литературе этот параметр условий содержания указывается редко и ничем не обосновывается. В то же время на примере других видов (Демина и др.,1985) мы знаем, что использование оптимальной плотности дает много преимуществ. Эксперименты показали (табл. 3), что для Ae. togoi оптимум близок к 50 особям на дм² поверхности среды. В этих условиях исследованные характеристики культуры почти не отличаются от таковых при плотности, принятой в исходной культуре (разница не более, чем на 10 %). Дальнейшее увеличение плотности резко снижало вес получаемых куколок. Использование плотности посадки 50 личинок на дм² дает возможность в 1.5 раза повысить эффективность использования оборудования и производственных площадей, отведенных для содержания личинок, по сравнению с исходой культурой, где плотность посадки около 30 личинок/дм² (Александрова и др., 1978).

4.Температурные условия для личинок. В попытке ускорить развитие особей (что дало бы повышение производительности культуры, аналогичное повышению плотности посадки) проведена оценка возможности выращивания личинок при более высокой температуре. Одновременно в надежде получить более крупных и, следовательно, более плодовитых особей, оценены результаты их выращивания при пониженной температуре. Опыты показали (табл.4), что изменять температуру не целесообразно. При высокой температуре на 13 % падает выживаемость, на 20 % уменьшается вес куколок, а скорость развития возрастает менее, чем на 9 %. Аналогично и с низкими температурами: выживаемость практически не изменяется (разница статистически недостоверна), масса куколок увеличивается на 34 %, что обеспечивает увеличение плодовитости на 29 % (табл.5), но при этом значительно (в 2.3 раза) замедляется скорость развития.

Таким образом, переход на пресную воду, изменение личиночного корма и повышение плотности посадки особей существенно сократили затраты на поддержание культуры. Количество биоматериала при этом не понизилось. Масса куколок не уступала таковой в исходной культуре, их выживаемость осталась на высоком уровне: 94.3±1.9 - у женских и 96.3±1.5 % - у мужских (исследовано по 600 особей каждого пола), не изменилось также и соотношение полов.

5. Условия содержания имаго. Из-за недостатка места мы не могли полностью воспроизвести условия содержания имаго, принятые в исходной культуре. Мы содержали их в садках объемом 5 дм³ (что почти в 45 раз меньше, чем в исходной культуре), практически в полной темноте - свет зажигался не более чем на 1 час в сутки во время уборки помещения и обслуживания садков (смена глюкозы, сбор яйцекладок и т. п.), донором крови был кролик, а не крыса. Но эти изменения условий не вызвали отрицательных последствий: продолжительность жизни комаров была примерно такой же, как и в исходной культуре, а осемененность самок даже выше (табл.6). Хорошая осемененность наблюдалась во всех вариантах размеров садков, самый большой из которых был почти в 3.5 раза, а самый маленький в 200 раз меньше применяемого в исходной культуре.

О способности комаров данного вида копулировать в небольших объемах (от 12 до 96 дм³) уже писали (Чагин, 1943; Trimble, Welligton, 1979), но о том, что это может происходить в дециметровых садках и в отсутствии суточного ритма смены освещенности, известно не было. Сокращение размеров садков сократило требования к размерам помещения, облегчило изготовление садков и манипуляции с ними. Отказ от специального светового режима позволил сэкономить средства на создание и эксплуатацию соответствующего оборудования.

6. Плодовитость имаго. Специальные исследования (табл.5) показали, что у Ae. togoi, как и у Ae. aegypti (Steinwascher,1982), существует тесная связь плодовитости самок на 1-м репродуктивном цикле с массой женских куколок (конечно, лишь в том случае, если комары примут полную порцию крови). Коэффициент корреляции указанных показателей равен 0.99±0.13. Связь между ними можно описать уравнением, имеющим вид Y= 13.7+15.8X, где Y - среднее число яиц, X - масса женских куколок (мг). В эту зависимость укладываются данные о плодовитости самок в исходной культуре.

Использование выявленной зависимости имеет следующие практические преимущества: 1) взвешивание куколок требует в десятки раз меньше времени, чем кормление комаров кровью и подсчет яиц; 2) путем взвешивания куколок мы можем судить о плодовитости заранее, по крайней мере за неделю до того, как из этих куколок вылетят комары, напьются крови и разовьют яйца (Расницын и др., 1983).

В рабочей культуре плодовитость комаров была близка к ожидаемой для массы их куколок (около 8 мг) и составила 167±10 яиц на самку. Это говорит о том, что большинство особей принимало полную порцию крови.

7."Солелюбивость" Ae. togoi. Обнаруженная возможность развития личинок в пресной воде поставила вопрос о солелюбивости этого вида. Ответ найден путем изучения откладки яиц. Для этого в садок с комарами помещали 10 одинаковых чашек с растворами NaCl от 0 до 6 %. Расположение чашек было рандомизировано. Оценка числа яиц, отложенных в каждую чашку, приведена в табл. 7. В ней обобщены результаты 17 опытов, в каждом из которых было отложено не менее 1500 яиц (всего более 107000). Результаты показывают, что комары одинаково часто откладывают яйца и в пресную воду, и в воду, содержащую небольшое количество соли (0.3 %). Дальнейшее повышение солености препятствует откладке, а при достижении уровня, близкого к морской воде (3 %), доля отложенных яиц сокращается до 1 %. При этом, как правило (88 %), это единичные яйца, а не полные кладки. Тот факт, что единичные яйца встречаются даже в очень соленой воде (6 % NaCl), объясняется, вероятно, следующим: готовая к яйцекладке самка привлекается к воде по градиенту влажности, садится на ее поверхность и почти сразу же приступает к откладке яиц. Чем выше соленость воды, тем быстрее на нее реагируют хемочувствительные рецепторы на лапках, и самка прекращает откладку яиц и улетает.

Сопоставление выбора комарами воды для откладки яиц и способности личинок развиваться при разной солености позволяет заключть, что Ae. togoi (по крайней мере исследованный штамм) не солелюбив, а солеустойчив.

ВЫВОДЫ

1. В качестве корма личинок Ae. togoi можно использовать дрожжи или кормовой концентрат для лабораторных животных. Применение указанных кормов требует меньше затрат, чем сложной среды в исходной культуре.

2. Личинок Ae. togoi можно выращивать в пресной воде. В этом случае отпадают затраты труда на приготовление соленой воды и поддержание концентрации соли в сосудах с личинками.

3. Плотность посадки личинок Ae. togoi можно повысить до 50 особей на дм² (при глубине слоя воды 2 см), что в 1.5 раза выше, чем в исходной культуре. Это позволяет более эффективно использовать оборудование и производственные площади при сохранении качества биоматериала в культуре.

4. Оптимальная температура выращивания личинок 26-27⁰. Повышение температуры до 29-32⁰ вызывает снижение выживаемости, массы и плодовитости особей. Снижение температуры до 16-19⁰ не сказывается на выживаемости и позволяет получить более крупных и плодовитых особей, но при этом их развитие замедляется более чем в 2 раза.

5. Окрыленных комаров Ae. togoi можно держать в небольших садках (до 1 дм³), в темноте и кормить их кровью кролика. В этих условиях происходит успешное осеменение, кровососание и откладка яиц. Применение малых садков и отказ от специального режима освещения сокращают затраты на поддержание культуры.

6. У Ae. togoi существует тесная связь между весом куколок и плодовитостью имаго. Использование формулы, приведенной в тексте, позволяет определить ожидаемое число яиц заранее и с меньшими затратами труда.

7. Личинки Ae. togoi одинаково успешно развиваются как в пресной, так ив соленой (до 2 %) воде. Увеличение солености до 3 % сопровождается небольшим снижением массы особей, дальнейшее повышение солености вызывает значительное снижение как массы, так и выживаемости и скорости развития. При 6 % выживает всего 2 % особей. Несмотря на широкий диапазон переносимой личинками солености, самки предпочитают откладывать яйца в пресную или слабо соленую (до 0.3 %) воду. Из этого следует, сто данный вид не солелюбив, а солеустойчив.

Литература

Александрова К. В., Тамарина Н. А., Резник Е. П. Опыт лабораторного культивирования комара Aedes togoi (Diptera, Culicidae) // Паразитология.- 1978.- Т. 12, N 2.- С. 167-170.

Демина В.Т., Шагов Е.М., Расницын С.П. Оптимизация плотности содержания личинок Anopheles sacharovi Favre (Diptera, Culicidae) в культурах. Мед. паразитол. 1985, N 4, С. 56-58.

Крашкевич К. В., Тарасов В. В. Медицинская паразитология.- М.: Изд-во МГУ.- 1969.- 390 С.

Маркович Н. Я. Немалярийные комары (подсем. Culicinae). // Руководство по медийинской энтомологии.- М.: Медицина.- 1974.- С. 103-133.

Расницын С.П. Питательная среда для выращивания личинок желтолихорадочного комара Aedes aegypti. Авт. свид. СССР N 790389. 1980г.

Расницын С.П. Анализ применимости показателей, характеризующих размеры, вес и плодовитость комаров в качестве морфофизиологических индикаторов. Паразитология. 1986, т. 20, N 2, С. 106-111.

Расницын С.П., Шагов Е.М., Демина В.Т. Возможность использования массы куколок как показателя состояния особей у комаров. Мед. паразитол. 1983, N 4, С. 42-45.

Тарасов В. В. Экология кровососущих насекомых и клещей.- М.: Изд-во МГУ.- 1988.- 264 С.

Чагин К. П. Наблюдения за циклом развития Aedes (F.) togoi в лабораторных и природных условиях. // Мед. паразитол.- 1943.- Т. 12, N 2.- С. 44-52

Asacura A. Phosphatase activityin the larvaof the euryhaline mosquito, Aedes togoi Theobald, with special reference to sea- water adaptation. // J. Exp. Mar. Biol. and Ecol.- 1978.- Vol. 31, N 3.- P.325-337.

Asacura A.The anal portion as a salt-excreting organ in a sea-water mosquito larva, Aedes togoi Theobald. // J. Comp. Physiol.- 1980.- Vol. B 138, N 1.- P. 59-65.

Asacura A. A possible role of the gastric caecum in osmoregulation of the sea-water mosquito larva, Aedes togoi Theobald. // Annot. Zool. Jap.- 1982.- Vol. 55,N 1.- P. 1-8.

Chapman H. C., Barr A. R. Techniques for successful colonization of many mosquito species // Mosquito News - 1969.- Vol. 29, N 4.- P. 532-535.

McGinnis K. M., Brust R. A. Effect of different seasalt concentration and temperatures an larval development of Aedes Togoi (Diptera, Culicidae) from British Columbia. // Environ. Entomol.- 1983.- Vol. 12, N 5.- P. 1406-1411.

Lien J. Laboratory culture of Aedes (Finlaya) togoi (Theobald) and measurment of its susceptibility to insecticides. // Entomologia experimentalis et applicata.- 1960.- Vol. 3, N 4.- P. 267-429.

Singh K. R., Brooks G. D., Ansari M. A. Mass rearing of mosquitoes. // J. Commun. Diseases.- 19974.- Vol. 6, N 2.-P. 121-126.

Steinwascher K. Relationship between pupal mass and adult survivorship and fecundity for Aedes aegypti. // Environ. Entomol.- 1982.- Vol. 11, N 1.- P. 150-151.

Trimble R. M., Wellington W. Q. Colonization of North American Aedes Togoi. // Mosquito News - 1979.- Vol. 39, N 1.- P.18-20.

Wearthersby A. B. Colonization of six species of mosquito in Japan. // Mosquito News.- 1962.- Vol. 22, N 1.- P. 31-34.

Таблица 1. Результаты выращивания личинок на разном корме.

Показатель	Корм
	дрожжи	кормовой концентрат
Число опытов Число особей Доля выживших (%) Длительность развития (сутки) Вес женских куколок (мг) Доля самок (%)	22 3740 95±2 8.7±0.3 8.1±0.1 53±4	24 4080 91±2 8.8±0.3 7.9±0.1 53±3

[Интервал достоверности доли вычислен не корректно. СР 25.02.2021]

Таблица 2. Развитие личинок в воде разной солености.

Концентрация соли %	Число опытов	Число личинок	Выжива- емость %	Длительнось развития (сут)	Масса куколок самок (мг)	Доля самок (%)
0 0.3 0.6 1 2 3 4 5 6	7 7 7 7 7 7 8 8 8	1190 1190 1190 1190 1190 1190 1360 1360 1360	93±5 96±2 96±3 98±2 91±2 93±2 80±8 44±11 2±2	8.9±0.2 9.4±0.3 8.8±0.3 8.7±0.2 9.1±0.2 9.7±0.3 10.6±0.4 12.6±0.5 14.6±3.0	8.2±0.1 8.2±0.1 8.2±0.1 8.2±0.2 8.1±0.1 7.4±0.2 6.7±0.4 5.9±0.3 5.1±2.3	52±3 50±3 52±2 50±4 54±3 53±4 46±4 47±7 48±42

[Интервал достоверности доли вычислен не корректно. СР 25.02.2021]

Таблица 3. Развитие личинок при разной плотности посадки особей.

Показатель	Число особей на кв дм
	10	25	50
Число опытов Число особей Выживаемость (%) Длительность развития (сутки) Масса куколок самок (мг) Доля самок (%)	32 28 31 1088 2388 5270 95±1 94±1 93±2 8.4±0.1 8.7±0.2 9.0±0.2 8.1±0.1 8.0±0.1 7.9±0.1 56±4 50±3 52±2

[Интервал достоверности доли вычислен не корректно. СР 25.02.2021]

Таблица 4. Развитие личинок при разной температуре.

Показатель	Температура среды, С^0
	16 – 19	26 - 27	29 - 32
Число опытов Число особей Выживаемость (%) Длительность развития (сутки) Масса куколок самок (мг) Доля самок (%)	4 8 6 680 1360 1020 96±4 94±3 82±7 20.9±0.1 9.0±0.2 8.2±0.8 10.6±0.2 7.9±0.2 6.3±0.2 50±8 53±2 50±4

[Интервал достоверности доли вычислен не корректно. СР 25.02.2021]

Таблица 5. Плодовитость самок на 1-м репродуктивном цикле

Средняя масса куколки самки (мг)	Число особей	Среднее число яиц в кладке
6.3 7.1 7.9 8.5 9.7 10.6 10.3 10.7	13 16 17 24 15 11 16 10	109±6 130±11 139±8 153±7 165±6 169±17 183±8 180±14

Таблица 6. Осемененность комаров в садках разного размера

Показатель	Объем садка (куб дм)
	1	5	64
Число особей в 1 садке Число опытов Число особей, исследованных на 8-е сутки Доля особей (%), осемененных на 8-е сутки Число особей, исследованных на 13-е сутки Доля особей (%), осемененных на 13-е сутки	26-30 180-200 438-486 20 6 5 267 193 184 66±9 93±9 97±3 278 203 174 88±5 97±4 100

[Интервал достоверности доли вычислен не корректно. СР 25.02.2021]

Таблица 7. Откладка комарами яиц в воду разной солености.

Концен- трация соли %	Общее число яиц	Доля яиц (%), отложенных в воду указанной солености			Доля случаев (%) наличия
		мини- мальная	средняя	макси- мальная	яиц	полных кладок
0 29265 11.8 27.89 52.4 100 100 0. 30030 11.1 26.75 51.3 100 100 0.6 16472 8.3 15.78 24.5 100 100 0.8 16056 6.4 15.94 27.8 100 100 1 10246 3.5 9.17 16.7 100 82 2 4024 1.4 4.31 9.6 100 59 3 851 0 0.81 4.1 94 12 4 398 0 0.25 1.0 76 0 5 95 0 0.08 0.4 70 0 6 49 0 0.02 0.2 29 0

 ===

Опыт выращивания личинок Anopheles stephensi Liston.

Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1992, N 5-6, с. 46-48.

Anopheles stephensi используются для исследований, связанных с изучением экологии комаров, поиском средств борьбы с ними и изучения взаимоотношений между переносчиками и возбудителями малярии, что требует лабораторного содержания этого вида. Колонии A. stephensi широко распространены [15]. Но в нашей стране опыт культивирования этого вода очень мал, по крайней мере нет ни одной отечественной публикации на эту тему.

Одним из узких мест поддержания культуры комаров (и An. stephensi в том числе) является выращивание их личинок. В литературе описано много вариантов их содержания [11-14], но они не во всем приемлемы. Во-первых, рекомендуемые в качестве корма собачьи галеты определенных фирм в нашей стране практически недоступны. Во-вторых, при описании не дается оценка качества получаемого биоматериала и, потому, выбор определённой методики затруднителен.

Многолетний опыт поддержания культуры и специальные эксперименты позволили нам усовершенствовать способ выращивания личинок указанного вида. Этот способ и его обоснование излагается в данной статье.

Материалы и методы.

Работа проводилась со штамом An. stephensi, полученном в 1980 году из Лондонской школы тропической медицины и гигиены. Все опыты проводились при температуре 27-28 град. Цельс. при круглосуточном освещении около 2000 люкс. Личинок держали в кюветах площадью 3.4 кв.дм. Опыты начинали с личинок в возрасте не более 6 часов и заканчивали после гибели или окукливания всех особей.

Расход корма измеряли следующим образом: корм для каждого опыта отвешивали в особый сосуд. Вносили его по мере поедания личинками (вернее исчезновения с поверхности воды). По окончании опыта остаток корма вновь взвешивали. Разница между первым и вторым взвешиванием давала суммарный расход корма. Зная число посаженных личинок, легко было рассчитать сколько кормам приходилось в среднем на одну особь.

Прочие условия и объём исследованного материала приведены в тексте и таблицах.

Результаты опытов оценивались по выживаемости особей, длительности развития до окукливания, качеству получаемого биоматериала и продуктивности культуры.* Показателем качества биоматериала служил вес куколок, поскольку он, как известно [6], является наиболее удобным морфологическим индикатором. Методика взвешивания описана ранее [8].

------------------------------------------------

*) Подробно смысл этого показателя разъяснялся ранее [5]. Он соответствует смыслу, который вкладывало в него большинство предыдущих исследователей (например, В.Н. Беклемишев [1]). Просим не путать с оригинальным употреблением этого термина Н.Ф. Захаровой и др. [3].

Результаты и обсуждение.

1. Корм для личинок. Из всех испытанных вариантов (дрожжи, сушёная дафния, гамарус, мука и многие другие, как по отдельности, так и в различных сочетаниях) наилучшим оказался состав, предложенный для личинок Aedes aegypti [4]. Сухие ин-

гридиенты измельчали и напыляли на поверхность воды, в которой содержали личинок. Как видно из табл. 1, при правильной дозировке и регулярном внесении этот корм обеспечивает высокую (более 95%) выживаемость особей, быстрое (за 6-7 суток) развитие и хорошее качество биоматериала (средний вес куколок достигал и даже превышал 2.5 мг).

2. Плотность посадки личинок. Первым шагом к усовершенствованию методики было определение оптимальной плотности посадки. В этих опытах определялось также количество корма, необходимое для личинок.

Как показано в табл. 1, наилучшие результаты получаются при плотности 50 особей на кв. дм. В этих условиях показатель качества биоматериала близок к таковому при самой редкой посадке (разница статистически недостоверна), выживаемость близка к 100 % и, несмотря на несколько более длительное развитие, продуктивность культуры достаточно высока. Увеличение плотности посадки хотя и приводит к росту продуктивности культуры, но существенно ухудшает другие показатели. Так, при плотности всего в 1.5 раза сверх оптимума резко снижается масса получаемых особей. А при дальнейшем повышении плотности к тому же снижается выживаемость.

При плотности 50 личинок на кв. дм. расход корма на 1 кювету, содержащую 170 особей, за весь период развития составил в среднем 680 мг (4 мг на особь). Предлагаем обратить особое внимание на зависимость количества потребляемого корма от плотности посадки (табл. 1). Чем реже сидят личинки, тем больше корма достается каждой особи. Обнаруженный факт является хорошим аргументом в пользу предположения, впервые высказанного ещё в 1982г. [7], о том, что в слишком густых группах личинки мешают друг другу питаться.

3. Частота внесения корма. Кормление путем напыления требует больших затрат труда на приобретение соответствующего навыка и выполнение этой работы. Ведь корм приходится вносить не реже чем два раза в сутки (т.к. он быстро поедается). При недостатке корма личинки медленно растут и превращаются в мелких куколок, а при избытке - в среде бурно развиваются бактерии, которые образуют пленку на поверхности воды, личинки лишаются доступа воздуха и погибают. Поэтому невозможно сократить частоту кормления путем простого увеличения количества вносимой за один раз пищи (чтобы её хватило на долго). Для борьбы с пленкой, образующейся при избытке корма, мы использовали способ, применяющийся при выращивании комаров других родов, - аэрацию воды с помощью аквариумного микрокомпрессора [2]. Компрессор, производитетельностью около 1 литра в минуту включался на 3-7 минут каждые 2-4 часа (разницы между различными вариантами включения компрессора в пределах испытанного диапазона не обнаружено). Аэрация воды приводит к оседанию корма на дно, но, поскольку личинки An. stephensi способны питаться на дне водоема [9], оседание корма не вызывает нежелательных последствий.

Наличие аэрации позволило резко сократить частоту кормления личинок. Как показали специальные опыты (табл.2), появилась возможность давать корм только 2 раза за весь период развития. Лучше всего при первом кормлении (в самом начале выращивания) давать 20% общей порции, а остальное - на 4-е сутки. При таком режиме все показатели культуры не уступали наилучшему, полученному при кормлении путем напыления (табл. 2), а затраты труда сократились примерно в 10 раз. Кроме того, отмерить корм и высыпать его личинкам - операция не требующая такого навыка и внимания, как напыление.

4. Глубина слоя воды. Мы пытались также улучшить показатели культуры путем изменения уровня воды в кюветах. Как следует из табл. 2, увеличение слоя воды до 4 см приводит к небольшому повышению выживаемости особей и соответственному повышению продуктивности культуры. Дальнейшее увеличение глубины положительного эффекта не давало, да, собственно, и не могло дать - как было установлено ранее [10], глубина более 4 см затрудняет добычу личинками пищи со дна водоема. К тому же, увеличение объемов воды в кюветах усложняет обслуживание культур.

5. Повышение плотности посадки особей и уточнение необходимого количества корма. Аэрация воды и сокращение частоты кормления вновь поставили вопрос о количестве вносимого корма и оптимальной плотности посадки особей. Специальные опыты (табл. 3) показали, что изменение условий выращивания позволяет сажать личинок в 1.5 раза гуще, чем ранее, а корм в количестве 4-6 мг. на личинку вполне обеспечивает их нормальное развитие. При таких условиях все показатели состояния культуры сохранияются на хорошем уровне, а продуктивность возрастает.

Выводы.

1. Личинкок An. stephensi можно выращивать на корме, предложенном для Ae. aegipti.

2. Корм следует вносить в культуру два раза за весь период развития особей из расчета 4-6 мг на особь: 20% общего количества сразу же после вылупления личинок из яиц, а остальное - на 4-е сутки их развития.

3. Воду в сосудах, где развиваются личинки, следует аэрировать, пропуская воздух 6-12 раз в сутки по 3-7 минут каждый раз с расходом около 1 литра в минуту на каждые 3-6 кв.дм. поверхности среды.

4. Оптимальная глубина слоя воды, в которой следует выращивать личинок An. stephensi - 4 см.

5. Указанные условия обеспечивают возможность содержать особей при высокой плотности (до 75 экз./кв.дм.) и получать биоматериал хорошего качества.

Благодарность: Авторы благодарят dr. C.F. Curtis, приславшего материал для основания колонии.

Л И Т Е Р А Т У Р А

1. Беклемишев В.Н, Половодова В.//Мед. паразитол.-1933.-N 6.-С. 341- 363.

2. Владимирова В.В.//Мед. паразитол.-1966.-N 6.-С. 719-724.

3. Захарова Н.Ф., Лосев Г.И., Якубович В.Я.//Мед. паразитол.-1990.-N 1.-С. 3-7.

4. Расницын С.П.//Бюлл. "Открытия, изобретения, промышленные образцы, товарные знаки".-1980.-N 47.-С. 18.

5. Расницын С.П.//Мед. паразитол.-1982.-N. 3.-С. 37-42.

6. Расницын С.П. //Паразитология.-1986.-Т. 20, вып. 2.-С. 106-111.

7. Расницын С.П., Волкова Л.Б.//Экология.-1982.-N 4.-С. 73-77.

8. Расницын С.П., Шагов Е.М., Демина В.Т.//Мед. паразитол.-1983.-N 4.-С. 42-45.

9. Расницын С.П., Ясюкевич В.В.//Зоол. ж.-1989.-Т. 68, вып. 7.-С. 155-158.

10. Ясюкевич В.В., Расницын С.П.//Мед. паразитол.-1989.-N 1.-С. 19-22.

11. Ansari M.A., Sharma V.P., Rozdan R.K.//J. Commun. Diseas.-1978.-V. 10.-N 2.-P. 131-135.

12. Gerberg E.I., Gentry I.W., Diven L.H.//Mosquito News.-1968.-V. 28.-N. 3.-342-346.

13. Rosales-Ronquillo M.C., Simons R.W., Silverman P.H.//Annal. Entomol. Soc. Amer.-1973.- N 5.-P. 949-954.

14. Russell P.R., Mohan B.N.//J. Valar. Inst. India.-1939.-V. 2.-N 4.-P. 433-437.

15. Ward R.A., Kitzmiller J.B.//Mosquito News.-1963.-V. 23.-Т 4.-P. 291-297.

Таблица 1 Развитие личинок An.stephensi при различной плотности посадки без аэрации при глубине 2 см. (Корм давался ежедневно по мере потребления.)

ПП	N	В	Вес	ДР	ПК	КК
10	7	95.9±3.0	2.63±0.11	6.5±0.4	1.5±0.1	9.0±1.5
25 50	7 4	95.6±1.4 97.6±1.6	2.53±0.06 2.47±0.14	6.8±0.4 7.7±0.2	3.5±0.2 6.3±0.1	7.1±2.8 4.0±0.9
75 100	6 7	92.7±5.0 84.6±3.2	2.11±0.08 2.00±0.05	7.4±0.3 7.5±0.5	9.4±0.6 11.3±0.8	4.0±1.5 3.0±0.3
200 250	5 5	73.4±12.0 77.6±11.7	1.84±0.10 1.49±0.16	8.1±0.6 9.5±0.4	18.1±2.8 20.3±2.7	2.7±1.3 1.7±0.1

Обозначения:

ПП - плотность посадки (число личинок на кв дм поверхности воды.

КК - количество корма (мг/особь) и 95% доверительный интервал этого показателя.

N - число опытов.

В - выживаемость (%) и 95% доверительный интервал этого показателя.

Вес - средная масса куколки (мг) и доверительный интервал этого показателя.

ДР - средная длительность развития особей (сутки) и 95% доверительный интервал этого показателя.

ПК - продуктивность культуры - среднее число куколок, получаемых с 1 кв дм среды в сутки, и 95% доверительный интервал этого показателя.

[Интервал достоверности доли вычислен не корректно. СР 25.02.2021]

Таблица 2 Развитие личинок An. stephensi при различных условиях. (Плотность посадки - 50 особей на кв дм.)

Г	А	Р	КК	N	В	Вес	ДР	ПК
2 4 2 2 2 2 2 2 2 4 4 4	- - + + + + + + + + + +	А C B B B B C C C C C C	4.0 6.0 3.0 4.0 5.0 6.0 4.0 5.0 6.0 4.0 5.0 6.0	4 3 6 4 5 5 3 3 3 3 3 3	97.6±1.6 57.3±56.8 86.9±11.0 88.7±13.5 64.5±43.7 46.5±40.7 87.3±7.4 82.8±14.9 77.3±20.5 94.9±11.2 93.3±3.0 94.9±6.7	2.47±0.14 2.36±0.26 2.07±0.26 2.26±0.19 2.40±0.14 2.51±0.15 2.39±0.15 2.51±0.19 2.61±0.62 2.37±0.28 2.59±0.04 2.62±0.17	7.7±0.2 6.6±0.7 7.4±0.5 7.2±0.6 7.0±0.6 6.7±0.3 7.3±0.6 7.1±1.5 7.0±2.0 7.5±0.6 7.1±0.1 7.1±1.8	6.3±0.1 4.3±3.9 5.9±0.6 6.3±1.2 4.7±1.7 3.5±3.2 6.0±0.9 5.8±1.2 5.6±3.0 6.3±0.5 6.6±0.3 6.7±2.2

Обозначения:

Г - глубина слоя воды.

А - наличие аэрации ("+" - есть, "-" – нет).

Р - режим кормления ("А" - ежедневно по потребности; "В" - 2 раза за весь период развития, вторая порция на 3 сутки; "С" - 2 раза за весь период развития, вторая порция на 4 сутки.

КК - количество корма (мг/особь).

N - число опытов.

В - выживаемость (%) и 95% доверительный интервал этого показателя.

Вес - средная масса куколки (мг) и 95% доверительный интервал этого показателя.

ДР - средная длительность развития особей (сутки) и 95% доверительный интервал этого показателя.

ПК - продуктивность культуры - среднее число куколок, получаемых с 1 кв дм среды в сутки, и 95% доверительный интервал этого показателя.

[Интервал достоверности доли вычислен не корректно. СР 25.02.2021]

Таблица 3 Развитие личинок A. stephensi при различной плотности посадки (с аэрацией при глубине 4 см и режиме кормления "С").

ПП	КК	N	В	Вес	ДР	ПК
10	3.0	3	79.4±29.2	1.79±0.65	8.2±3.8	1.0±0.5
10 10	5.0 8.0	3 3	92.2±4.2 97.1±7.3	2.28±0.04 2.65±0.28	7.1±0.9 6.7±1.6	1.3±0.1 1.5±0.4
10 10	12.0 16.0	3 3	94.2±7.3 95.1±11.1	3.06±0.30 3.10±0.25	6.2±0.3 6.0±0.5	1.5±0.0 1.6±0.3
50 50	4.0 5.0	3 3	94.9±11.2 93.3±3.0	2.37±0.28 2.59±0.04	7.5±0.6 7.1±0.1	6.3±0.5 6.6±0.3
50 75	6.0 4.0	3 9	94.9±6.7 90.2±4.0	2.62±0.17 2.33±0.07	7.1±1.8 7.4±0.4	6.7±2.2 9.2±0.6
75 75	5.0 6.0	4 4	90.4±7.4 92.7±7.5	2.45±0.21 2.44±0.21	7.3±0.6 6.6±0.8	9.4±1.5 10.5±1.5
100 100	3.0 4.0	7 6	87.3±2.8 81.8±6.2	2.11±0.08 2.33±0.11	7.6±0.5 6.9±0.4	11.6±1.0 11.7±1.3
100	5.0	6	77.8±14.6	2.25±0.11	6.7±0.3	11.7±2.5

Обозначения:

ПП - плотность посадки (число личинок на кв дм поверхности воды.

КК - количество корма (мг/особь).

N - число опытов.

В - выживаемость (%) и 95% доверительный интервал этого показателя.

Вес - средная масса куколки (мг) и 95% доверительный интервал этого показателя.

ДР - средная длительность развития особей (сутки) и 95% доверительный интервал этого показателя.

ПК - продуктивность культуры - среднее число куколок, получаемых с 1 кв дм среды в сутки, и 95% доверительный интервал этого показателя.

Резюме статьи

Найдены оптимальные условия выращивния личинок A. stepheni, которые заключаются в том, что их содержат при температуре 27-28 градусов в слое воды, глубиной 4 см. при плотности посадки 75 особей на кв. дм. поверхности среды и дают корм, предложенный для Aedes aegypti, в количестве 4-6 мг. на особь. Режим внесения корма: 20% общего количества - в день отрождения, остальное - на 4 сутки. Воду, в которой находятся личинки периодически (6-12 раз в сутки по 3-7 минут каждый раз) аэрируют с расходом воздуха около 1 л. в минуту на каждые 6-10 кв. дм. среды.

Artifical breeding of Anopheles stepheni Liston larvae.

Optimum for An. stephensi larvae is temperature 27-28 C; water aerated periodically, depth 4 cm.; density 75 larvae per 100 cm ; food as for Aedes aegypti (4-6 mg for each larvae), with 20% supplied in the first day and 80% in the fourth day.

Автореферат

Найдены оптимальные условия выращивния личинок A. stepheni, которые заключаются в том, что их содержат при температуре 27-28 градусов в слое воды, глубиной 4 см. при плотности посадки 75 особей на кв. дм. поверхности среды и дают корм, предложенный для Aedes aegypti в количестве 4-6 мг. на особь. Режим внесения корма: 20% общего количества - в день отрождения, остальное - на 4 сутки. Воду, в которой находятся личинки периодически (6-12 раз в сутки по 3-7 минут каждый раз) аэрируют с расходом воздуха около 1 л. в минуту на каждые 6-10 кв. дм. среды.

===

Опыт использования ловушек для сбора яйцекладок городского комара (Culex pipiens).

Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1996, N 4, с. 22-25.

Городской комар (Culex pipiens) беспокоит своим нападением жителей многих городов нашей страны и, потому, защита от него является важной проблемой здравоохранения. В этой борьбе целесообразно не ограничиваться проведением обработок в тех местах, из которых поступают жалобы на комаров, а принять профилактические меры (Расницын, 1994). Чтобы такие меры были эффективны необходимы методы, позволяющие обнаруживать комаров и определять их обилие; причем такие, которые регистрируют не только нападающих особей. В борьбе с Aedes aegypti и некоторыми другими видами для этой цели успешно применяются ловушки для сбора яиц ( Evans, Bevier, 1969; Loor, De Foliart, 1969; Service, 1976; Tikasingh, Laurent, 1981; Mogi et all., 1988 ).

Для городского комара такие ловушки до сих пор не использовались, но в лабораторных экспериментах было показано наличие веществ, привлекающих беременных самок этого вида, и, тем самым, принципиальная возможность использования соответствующих ловушек (Расницын, Лебедева, 1995).

Целью предлагаемой работы было испытание ловушек для сбора яйцекладок городского комара в естественных местообитаниях.

Материалы и методы.

Работа выполнена в г. Москве в период с конца августа 1994 до начало апреля 1995 гг. в 15 помещениях, характеристики которых сведены в табл. 1. К приведенным данным следует добавить: водоем, служащий местом выплода комаров, существовал только в подвале N 1; офисы NN 6 и 7 расположены над подвалом N 1; офисы NN 8 и 9 расположены около лаборатории, в которой держали комаров и откуда они время от времени вылетали; близ остальных помещений мест выплода комаров обнаружено не было.

В каждом помещении еженедельно оценивали обилие самок комаров путем подсчета всех особей на стенах, потолке и мебели и проводили учет нападающих на человека путем отлова всех, севших на него. В подвалах учет длился 15 минут, а в остальных помещениях - 1 час. (Для сравнимости при представлении данных число особей, учтенных в подвалах, умножено на 4). У собранных самок определяли наличие крови в желудке, физиологический возраст, и степень развития яичника (особи, имевшие фолликулы на стадии 3 и выше по Кристоферсу, обозначаются как "беременные").

Людей, находящихся в спальнях и офисах опрашивали на наличие жалоб на нападение комаров (ответ "комары отсутствуют" оценивался баллом "0", "комары бывают, но не беспокоят" - баллом "1", "комары беспокоят" - баллом "2".

В каждом помещении было установлено по 5 ловушек для яиц, которые представляли собой алюминиевые банки высотой 12 и диаметром 7 см, заполненные настоем сена. Он приготовлялся из высушенной тимофеевки, которая замачивалась из расчета 10 г. на литр воды в течение 3-14 суток. Как показали предварительные опыты (Расницын, Лебедева, 1995), аттрактивные свойства настоя существенно не изменяются в течение двух месяцев. Ловушки еженедельно просматривали, отложенные в них кладки комаров извлекали и подсчитывали, настой сена пополняли. В подвале N 1, имевшем водоем, кроме обычных показателей, определяли также размер водоема, а также концентрацию (число на кв м) кладок комаров.

Лабораторные эксперименты выполнены по следующей методике. В 14 часов определенное количество комаров определенного состояния помещали в кубический садок с ребром 20 см. В садке находился "водоем", площадью 50 кв см, и чашка, площадью 10 кв см, с 5 % раствором сахарозы. В 16 часов со стороны, противоположной окну, в садке открывали отверстие, диаметром 10 см. В таком состоянии садки оставались до 10 часов следующего дня (в это время в лаборатории никого не было). По завершении экспозиции подсчитывали число особей, оставшихся в садках. Сравниваемые варианты испытывались одновременно.

Объем исследованного материала приведен вместе с результатами

.

Результаты.

В табл. 2 приведены суммарные результаты за весь период работы. Прежде всего они показывают, что кладки бывают там, где комары другими способами не обнаруживаются и даже жалоб на них нет (помещения NN 12, 13 и 15). Этот факт свидетельствует о высокой чувствительности данного метода. В ряде помещений (NN 6-9), однако, где комары обнаруживаются и нападают в заметном количестве, кладок или нет, или очень мало. Разница между этими группами помещений во времени, которое проводят в нем люди. В помещениях первой группы люди спят, а второй - только работают. Наличие кладок в спальнях показывает, что комары могут накармливаться на спящих людях незаметно для них, а отсутствие кладок в офисах (и также малая доля беременных и особей с кровью) - свидетельство безуспешности нападения комаров на активных людей.

Малое число кладок, собранных близ места выплода, свидетельствует об отвлечении беременных самок естественным водоемом. Однако, если учесть размеры, проявится привлекательность ловушек: за сопоставимый период в ловушки откладывалось в среднем 120 яйцекладок на кв. м. в неделю, а в естественный водоем - только 51 (примерно в 2 раза меньше).

Основной вопрос - пригодность ловушек для суждения об обилии городского комара. Для ответа на него проанализирована связь между различными показателями и числом кладок, собранных в ловушки близ места выплода в подвале N 1 (рис. 1-3). В результате обнаружено, что число яйцекладок в ловушках тесно коррелирует с числом яйцекладок, отложенных на единицу поверхности естественного водоема (коэффициент корреляции R = 0.91). Это значит, что с помощью ловушек можно судить об интенсивности заселения водоемов.

Число яйцекладок в ловушках коррелирует также с обилием окрыленных комаров близ места выплода, но не в тот же день (R = 0.45), а неделей ранее (R = 0.93). Этот факт можно объяснить лишь одним: особи, вылетевшие из куколок находятся близ места выплода около 7 дней. За это время они откладывают автогенные кладки, обилие которых отражают результаты учета ловушками, а затем разлетаются и, как правило, безвозвратно. (Об этом же говорит и дифицит голодных самк на П репродуктивном цикле близ места выплода.) А раз так, значит ловушки для яиц позволяют (по числу отложенных кладок) оценивать интенсивность вылета комаров из места выплода: чем больше кладок, тем больше вылетело комаров.

Проявилась также связь числа яиц в ловушках с интенсивностью нападения комаров. Однако, степень связи не велика и ее характер говорит о нецелесообразности замены одного показателя другим. Дело в том, что число кладок в день учета коррелирует с числом нападающих сильнее (R = 0.64), чем неделю спустя (R = 0.47), когда напившиеся крови комары могли бы отложить яйца. А это значит, что связь здесь косвенная - через общее число особей в подвале: чем их было больше, тем (через неделю) было больше и отложенных яиц и особей, готовых к поиску источников крови. Кроме того, как указывалось выше, нападение комаров не гарантирует им получения крови и, соответственно, развития второй порции яиц.

Таким образом, ловушки для яиц городского комара целесообразно использовать для обнаружения особей в тех местах, где они в силу автогенности (близ места выплода) или доступности добычи (там, где люди спят) могут развивать яйца. Близ мест выплода ловушки позволяют судить об интенсивности заселения водоема и интенсивности вылета комаров. Использование ловушек экономит время (в нашем случае обслуживание 5 ловушек в подвале требовало 5-7 минут (приготовление настоя сена, не считая настаивания, которое происходит без участия человека, на 75 ловушек требовало около 5 минут), сбор проб из естественного водоема - 15-20, подсчет комаров на стенах - около получаса). Очень важно, что ловушки позволяют избегать контакта учетчика с загрязненной водой. Кроме того, поскольку ловушки стоят в течение всего срока наблюдений, они дают интегрированный показатель состояния популяции, а обычные учеты отражают это состояние лишь на момент учета.

Кроме ответа на главный вопрос, результаты работы позволяют судить об одной из сторон биологии этого вида. Небольшое число кладок в жилых и производственных помещениях, даже в том случае, когда они располагаются в непосредственной близости от мест выплода (офисы NN 6 и 7), следствие того, что разлетаются комары уже отложившие яйца. Об этом свидетельтвует также ничтожная доля беременных самок, пойманных вне непосредственной близости от водоема, и, главное, полное отсутствие в этих местах голодных особей на первом репродуктивном цикле.

Это наблюдение подтвердилось и в лабораторном опыте, в котором комарам, завершившим первый репродуктивный цикл (клавшим), и не завершившим его (неклавшим), давалась равная возможность покинуть садок. Эксперимент показал (табл. 3), что неклавшие особи в подавляющем большинстве (88%) не разлетаются, а среди клавших "домоседов" почти нет (1%)

.

Выводы.

1. Ловушки для яиц позволяют обнаруживать городского комара в тех случаях, когда другие методы (регистрация комаров в помещении, учет нападающих особей и опрос людей) дают отрицательные результаты.

2. Ловушки для яиц городского комара позволяют оценивать количество яйцекладок, откладываемых комарами в помещении. Тем самым они дают возможность судить об интенсивности заселения водоемов и (поскольку число кладок пропорционально интенсивности вылета комаров из водоема) также и об этом показателе.

3. Использование ловушек для яиц обеспечивает сокращение затрат времени и большую гигиеничности работы, по сравнению с методами учета яйцеладок и куколок в водоеме.

4. В исследованном месте самки городского комара проделывают первый репродуктивный цикл автогенно в непосредственной близости от места выплода и разлетаются лишь после его завершения.

5. Нападение комаров на активных людей в большинстве случаев не эффективно - им не удается получить кровь в количестве, достаточном для развития яиц. На спящих людях комары могут накармливаться, иногда даже так, что люди этого не замечают.

Литература

Расницын С.П. Оздоровление Москвы от городского комара (проблемы и перспективы). Тез. конф. "Здоровье населения России и пути его улучшения." Мат. I научно-практической конференции 309-31 мая 1994 года, г. Москва. 1994, С. 143-144.

Evans B. R., Bevier G. A. Measurment of field populations of Aedes aegypti with the oviitrap in 1968 // Mosquito News. - 1969. - Vol.29, N 3.- P. 347-353.

Loor K.A., De Foliart G.R. An oviposition trap for detecting the presence of Aedes triseriatus (Say.)// Mosquito News. - 1969. - Vol.29, N 3.- P. 487-488.

Mogi M., Khamboonruang C., Choochote W., Suwanpanit P. Ovitrap surveys of dengue vector mosquitoes in Chanr Mai, northern Thailand: seasonal shifts in relative abundance of Aedes aegypti // Med. and Vet. Entomol. - 1988. -Vol. 2, N 4. - P. 319-324.

Service M. W. Mosguito ecology. - 1976.- Halsted Press. - 583 pp.

Tikasingh E. S., Laurent E. Use of ovitraps in monitoring Haemagogus equinus populations// Mosquito News. 1981. Vol. 41. N 4. P. 677-679. Л-3

Расницын С.П., Лебедева Н.Н. Привлечение самок городского комара для откладки яиц. Мед. паразитол. и паразитарн. болезни.

Расницын С.П., Лебедева Н.Н. Перспективы использования аттрактантов в мероприятиях по защите от нападения комаров. Зоол. журнал. 1995, 74, вып. 1, С. 33-40.

Таблица. 1. Краткая характеристика помещений, в которых, проводилась работа.

N	Характер и площадь (кв м)	Период и длительность пребывания людей (часы)	Число людей	Частота посещения (раз в неделю)
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15	Подвал 400 Подвал 120 Подвал 120 Подвал 800 Подвал 800 Офис 16 Офис 24 Офис 8 Офис 9 Офис 20 Спальня 16 Спальня 8 Спальня 10 Жилая 18 Жилая 18	Днем 2-3 Днем 0,5-1,5 Днем 0,5-1,5 Днем 0,5-1,5 Днем 0,5-1,5 Днем 5-8 Днем 5-8 Днем 3-4 Днем 3-9 Сутки 24 Ночью 8 Ночью 8 Ночью 8 Сутки 24 Сутки 24	1- 4 1- 2 1- 2 1- 2 1- 2 1- 2 6-14 1- 2 1 1- 8 2 1 2 4 1	1-2 3-5 3-5 1-2 1-2 5-6 5-6 4-5 5-6 7 7 7 7 7 7

Таблица. 2. Обилие и состояние комаров в помещениях и число кладок в ловушках для яиц

(суммарные данные).

Показатель	номер помещения
	1	2	3	4	5	6	7	8	9	10	11	12	13	14	15
Самок в помещении	»1397000	23	27	2	4	155	576	38	28	9	13	0	0	0	0
Из них исследовано	509	11	10	0	0	63	233	33	23	9	10	0	0	0	0
% беременных	76	64	40	-	-	3	2	0	0	0	20	-	-	-	-
% голодных на I цикле	14	0	0	-	-	0	0	0	0	0	0	-	-	-	-
% голодных на П цикле	9	36	60	-	-	92	94	100	100	100	40	-	-	-	-
% с кровью на I цикле	0	0	0	-	-	0	0	0	0	0	0	-	-	-	-
% с кровью на П цикле	0	0	0	-	-	5	3	0	0	0	40	-	-	-	-
Число напавших самок	3336	3	0	-	-	321	561	54	55	12	18	0	0	0	0
Из них исследовано	373	3	0	0	0	311	482	54	55	12	18	0	0	0	0
% беременных	3	0	-	-	-	2	2	0	0	0	0	-	-	-	-
% голодных на I цикле	0	0	-	-	-	0	0	0	0	0	0	-	-	-	-
% голодных на П цикле	97	100	-	-	-	96	95	100	100	100	89	-	-	-	-
% с кровью на I цикле	0	0	-	-	-	0	0	0	0	0	0	-	-	-	-
% с кровью на П цикле	-	-	-	-	-	3	3	0	0	0	11	-	-	-	-
Жалобы (сумма баллов)	-	-	-	-	-	44	56	34	34	10	18	5	8	0	0
Кладок в ловушках	98	36	44	5	6	2	2	0	0	15	7	3	4	0	5

Таблица. 3. Вылет комаров из садков.

Опыт	Посажено		Вылетело
	Неклавших шт	Клавших шт	Неклавших		Клавших
			шт.	%	шт.	%
Опыт 1 Опыт 2 Опыт 3 Опыт 4 Опыт 5 Опыт 6	400 200 100 300 300 300	400 200 100 300 300 300	8 5 8 5 4 1	2 2 8 2 1 <1	393 200 95 293 297 300	98 100 95 98 99 100
Все	1600	1600	31	2	1578	99

Подписи к рисункам в статье

Рис. 1.

Сопоставление числа кладок в ловушках для яиц и интенсивности заселения водоема комарами Culex pipiens.

По оси абсцисс - концентрация яйцекладок в водоеме (шт/кв м) в момент учета.

По оси ординат - число кладок, отложенных в ловушки за предыдущую неделю.

Рис. 2.

Сопоставление числа кладок в ловушках для яиц и обилия комаров Culex pipiens близ места выплода.

По оси абсцисс - число комаров в подвале в момент учета. По оси ординат - число кладок, отложенных в ловушки за предыдущую неделю.

Рис. 3.

Сопоставление числа кладок в ловушках для яиц и обилия комаров Culex pipiens близ места выплода.

По оси абсцисс - число комаров в подвале в момент учета. По оси ординат - число кладок, отложенных в ловушки за следущую неделю.

Резюме статьи

Опыт использования ловушек для сбора яйцекладок городского комара (Culex pipiens).

Ловушки для яиц позволяют обнаруживать городского комара в тех случаях, когда другие методы (регистрация комаров в помещении, учет нападающих особей и опрос людей) дают отрицательные результаты. Они позволяют судить об интенсивности заселения водоемов и выплода комаров с меньшими затратами времени и большей гигиеничности работы. В исследованном месте самки городского комара проделывают первый репродуктивный цикл автогенно в непосредственной близости от места выплода и разлетаются лишь после его завершения.

Experiment of the use of eggs-traps for Culex pipiens.

The eggs-traps allow to detect Culex pipiens when the other metods is no effected. Intensiveness of colonization and density mosquitoes near breeding place may be estimated by this method. The females of Culex pipiens are flying away from breeding place after termination of the first eggs-laying.

Автореферат

Ловушки для яиц позволяют обнаруживать городского комара в тех случаях, когда другие методы (регистрация комаров в помещении, учет нападающих особей и опрос людей) дают отрицательные результаты. Они позволяют судить об интенсивности заселения водоемов и выплода комаров с меньшими затратами времени и большей гигиеничностью работы. В исследованном месте самки городского комара проделывают первый репродуктивный цикл автогенно в непосредственной близости от места выплода и разлетаются лишь после его завершения. При нападении на активных людей комарам в большинстве случаев не удается получить кровь в количестве, достаточном для развития яиц. На спящих людях комары могут накармливаться, иногда даже так, что люди этого не замечают. Библ. 7.

Ответ рецензенту.

Благодарим рецензента за анализ работы и замечания, благодаря которым статья, как мы надеемся, стала лучше.

В прилагаемом переработанном тексте учтены почти все замечания, отмеченные в рецензии и на полях рукописи. Остается ответить лишь на вопросы.

Действительно, число ловушек во всех помещениях, независимо от их площади было одинаковым - 5. Дело в том, что это число близко к тому, которое может быть использовано на практике. Если ставить ловушек меньше, сбор яйцекладок будет слишком малым и на его результаты будут сильнее влиять случайные факторы, а очень большое число ловушек невозможно обслужить (в нашем случае, чтобы достигнуть пропорциональности площади помещения их пришлось бы поставить в подвале 250 штук). Как показано в математической статистике, число проб не зависит от площади обследуемой территории (оно зависит от ее однородности и требуемой точности).

У нас нет данных для того, чтобы объяснить причину повышенной привлекательности ловушек по сравнению с водой из мест выплода. Дело в том, что этот феномен обнаружился лишь после окончания работы - при анализе результатов, когда проводить необходимые опыты было уже поздно, т.к. состав воды (и, в связи с этим, вероятно, и ее привлекательность) в местах выплода постоянно изменяются. Впрочем, разница в 2 раза не так уж велика, чтобы заслуживала специального изучения.

Таблицы просим взять из первого варианта рукописи. К ним замечаний нет, и, потому, мы их не перепечатывали.

С уважением и благодарностью.

ВОЗВРАТ К ОГЛАВЛЕНИЮ